И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 131
Текст из файла (страница 131)
Адаптации проявляются также на биохимическом уровне — это, например, биосинтез стеройдных псевдоалкалойлов (гликоалкалойдов) у некоторых видов пасленовых, в частности у картофеля (оо1апигп гооегозшп), токсичных.для травоядных животных и насекомых-фитофагов. Биосинтез гликоалкалойдов — конститутивный признак этих растений, сформировавшийся в процессе эволюции как защита от поедания. Защитные механизмы как конститутивные (адаптации), так и формирующиеся в ходе акклимации, могут быть разделены на две основные категории.
1. Механизмы избежания. Они дают возможность растениям избегать действия стрессоров. Ярким примером таких механизмов служит поглощение воды глубоко проникающей в грунт корневой системой растений. У некоторых ксерофитов (растений засушливых мест обитания), например у черного саксаула (На1оху!оп аттог1епг1гоп), длина корневой системы достигает нескольких десятков метров, что позволяет растению использовать грунтовую воду и не испытывать недостатка влаги в условиях почвенной и атмосферной засухи. К этой же категории относится механизмы ионного гомеостатирования цитоплазмы у растений, устойчивых к почвенному засолению.
Способность поддерживать низкие концентрации Ма и СГ в цитоплазме при почвенном засолении дает возможность этим растениям избегать токсического действия ионов на цитоплазматические биополимеры. 2. Механизмы резистеюпиоети (выиоеливоети). Посредством этих механизмов растения, не избегая действия стрессора„переживают стрессовые условия. К таким механизмам относится, в частности, биосинтез нескольких изоферментов, осуществляющих катализ одной и той же реакции, при этом каждая 511 изоформа обладает необходимыми каталитическими свойствами в относительно узком диапазоне некоторого параметра окружающей среды, например температуры. Весь набор изоферментов в целом позволяет растению осуществлять реакцию в значительно более широком температурном диапазоне, чем это делал бы только один изофермент, и, следовательно, приспосабливаться к изменяющимся температурным условиям (см.
подразд. 8.4.! .1). Изменения в метаболизме, физиологических функциях и ростовых процессах при стрессах связаны с изменениями в экспрессии генов. Ответ на действие сгрессора происходит, если растение «распознает» стрессор на клеточном уровне. Распознавание стрессора, т.е. рецеппия сигнала, приводит к активации пуги передачи сигнала. Последний поступает в геном, индуцируя или подавляя синтез тех или иных белков.
Связанные с экспрессией генов ответные реакции клеток на действие стрессора интегрируются в ответ целого растения, выражающийся в наиболее общем случае в ингмбировании роста и развития растения и одновременно в повышении его устойчивости к действию стрессора. Подавляющая часть клеточных механизмов устойчивости сформировалась на ранних этапах эволюции„поэтому защитные системы, проявляющиеся на клеточном уровне у высших растений, и защитные системы более примитивных организмов имеют обц!ую основу.
В связи с этим исследование механизмов устойчивости к действию стрессоров у бактерий, дрожжей и одноклеточных водорослей проливает свет и на клеточные механизмы устойчивости у высших растений. Значительная часть знаний о рецепции сигнала и путях его передачи, так же как и о клеточных механизмах устойчивости в целом, исследователи получили, опираясь на базовые работы, выполненные на бактериях ЕзяатсЬга сой и дрожжах Яассйаютусез сегеизтае. Механизмы рецепции и пути передачи сигнала непосредственно у растений начинают изучаться только сейчас. Показано, что в регуляцию ответа растения на стрессорные воздействия вовлечены гормоны, особенно абсцизовая кислота (АБК), этилен и жасмоновая кислота. В ответ на действие стрессоров экспрессия некоторых генов усиливается, тогда как экспрессия других генов подавляется.
Часто образуются новые белки, которые не обнаруживаются в клетках в нестрессовых условиях. Хотя значительная часть исследований сфокусирована на активации транскрипции генов, данные, полученные в последнее время, показывают, что образование продуктов стрессовых генов, а также активность этих продуктов в клетках регулируется и на посттранскрипционном уровне.
К таким механизмам относятся: активация трансляции, носттрансляционная стабилизация, изменение 4ерментативной активности улке синтезированных белков и др. 8.2. ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ Растения испытывают водный дефицит, когда скорость транспирации превосходит скорость поглощения воды корневой системой. Такая ситуация возникает не только при засухе, но и в условиях почвенного засоления, а также при низких температурах. В двух гюследних случаях дегидратация является компонентом стрессов «неводной» природы и развивается в растениях, когда количество воды в почве чаще всего не ограничено, однако эта вода недоступна для растения.
Например, при почвенном засолении вода не поглощается кор- невой системой из-за высокого осмотического давления (низкого водного потенциала) почвенного раствора. Снижение содержания воды в клетках при водном дефиците и сопутствующее обезвоживанию увеличение концентрации ионов в цитоплазме вызывают различного рода нарушения в структуре и функциях биополимеров, в частности происходит денатурация белков и подавляется их ферментативная активность, изменяется структура липидного бислоя мембран и нарушается их целостность. Деструктивные изменения в мембранах в свою очередь приволят к нарушению внугриклеточной компартментации веществ и подавлению электрогенеза.
На клеточном уровне водный дефицит выражается в потере тургора. На уровне целого растения водный дефицит часто проявляется в обращении градиента водного потенциала в системе почва — корень — побег и ингибировании роста. Способность растения адекватно отвечать на водный дефицит и выживать в условиях водного дефицита зависит от эффективности защитных механизмов растения. Некоторые ответные реакции растения на водный дефицит могут наблюдаться уже через несколько секунд после начала действия стрессора. К ним относятся, например, изменения в фосфорилировании белков. Другие ответы требуют более длительного времени — от нескольких минут до нескольких часов„как в случае изменений в экспрессии генов. В результате индукции механизмов устойчивости к водному дефициту растение становится способным пережить действие стрессора.
Развитие устойчивости может быть результатом индукции как механизмов избежания, так и механизмов резистентности. Обе категории реакций, вовлеченные в процесс акклимации растений к водному дефициту, более детально рассмотрены ниже. 8.2.1. ПОНИЖЕНИЕ ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК КАК СТРАТЕГИЯ ИЗБЕЖАНИЯ ОБЕЗВОЖИВАНИЯ Вода движется пассивно по градиенту водного потенциала оЧ' из области, где водный потенциал выше, в прилегающую область, где он ниже (см.
подразд. 5.7 и 5.8). Растение не может извлекать воду из почвы, если водный потенциал клеток корня Ч' выше водного потенциала почвы Ч"в. Для того чтобы вода передвигалась из почвы в клетки корня, Ч' должен быть доведен ло более низкого уровня, чем Ч"". Некоторые растения высокочувствительны к водному дефициту и завядают (теряют тургор), когда Ч'"в становится слишком низким. Другие могут переносить засуху или высокие концентрации соли в почвенном растворе без очевидной потери тургора. Клетки засухоустойчивых и солеустойчивых растений способны снижать свой водный потенциал за счет повышения внутриклеточного осмотического давления я — процесса, получившего название осморегулняии. Повышение я осуществляется за счет увеличения суммарной концентрации осмотически активных веществ в клетках (рис. 8.1). Достигаемые при этом внутриклеточные осмолярности превосходят те, которые получаются в результате пассивного концентрирования веществ при дегидратации.
Благодаря повышению я"' вода поступает в корни по градиенту водного потенциала. Процесс осморегуляции играет важнейшую роль в акклимации растений к засухе и почвенному заселению. 513 Без осморегуляции Осморегуляция Рис. 8.1. Осморегуляция при водном дефиците (Е. Вгау ег а1., 2000). В условиях водного лефицита осморегуляция осушествляется за счет накопления в клетках низко- молекулярных вешеств. В цитонлазме синтезируются осмолиты, а в вакуолях аккумулируются ионы. Внутриклето'шое осмотическое давление цри атом повышается (снихгается водный потенциал), что приводит к току воды, направленному в клетки. В клетках растений с ннзкозффективным механизмом осморегуляции вещества при дегидратации концентрируются пассивно, однако оводненность клетки и тургор не восстанавливаются, так как низкомолекулярные соединения не накапливаются.
Р— тургорпое давление; я — осмотическое давление; Ч' — водный потенциал Так как осмотическое давление является функцией общего числа частиц, растворенных в данном объеме, в повышении я участвуют как низкомолекулярные органические соединения, так и неорганические ионы. Регуляция осмотического давления в цитогшазме клеток при водном и солевом стрессах осуществляется преимущественно за счет биосинтеза низкомолекулярных органических соединений, которые получили название осмолшлов, тогла как в вакуолярном компартменте главную роль в регуляции осмотического давления играет аккумуляция неорганических ионов. 8.2.2.
ОСМОЛИТЫ 8.2.2.1. Свойства и функции осмолитов Осмолиты образуют сравнительно небольшую группу химически разнообразных низкомолекулярных органических соединений. Они хорошо растворимы в воде, нетоксичны и в отличие от неорганических ионов не вызывают изменений в метаболизме, отчего и получили свое второе название совместилгьсс вещеслгв (сотраг)Ые ао)цгез). Синтез и накопление осмолитов органической природы в цитоплазме клеток — широко распространенное явление в растительном мире, однако в распределении разных осмолитов по видам растений наблюдаются значительные вариации. У совместимых веществ существу- 514 Аминокислоты Третичные соединения сульфоиия НзС Я'— СН вЂ” СН вЂ” СОО / ~ Н Н Пролив Б-диметилсульфониопропиоиат Четяертичиые соединения аммония СОО Нзс 0 !! Н С вЂ” )з! — 'СН вЂ” СН вЂ” 0 — Б=О 3, 2 2 Н,С 0 Н,С вЂ” )Ч вЂ” '(СН,),— СОО Н,С / тз Нзс Снз я = ! — тдиции-бетаии я = 2 — алаиии-бетаии Пролив-бетаии Холин-сульфат Миотоатомиые спирты СН ОН ! НΠ— С вЂ” Н ! НΠ— С вЂ” Н ! Н вЂ” С-ОН ! Н вЂ” С-ОН ! СН,ОН Маииитоя ОН ОН Н Н ОН Пииитол Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
