И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 126
Текст из файла (страница 126)
Если меристему лишь надрезать, но оставить связь с листьями, то происходит укоренение, однако листья «сверх нормы» не образуются. Таким образом, меристема у кукурузы компетентна к образованию большего числа листьев, а в «подсчете» опирается на сигналы от листьев. Мутант Ы 1 (1пдегегтшаге) кукурузы обладает длительным вегетативным ростом, образует аномальные соцветия с вегетативными чертами. Очевидно„ мутация затрагивает ген системы «подсчета» листьев. Продукт гена 1Р 1 сосредоточен в кончиках листовых примордиев. Предполагают, что сам продукт не является сигнальным, но важен для «отправки» сигнала в меристему. Другой механизм «подсчета» у АгаЬИорв1к переход к цветению зависит от экспрессии гена ЕЕАЛг (ЕЛ">.
При мутации соцветие несет многочисленные листья, а цветки обладают вегетативными чертами. (У мутанта львиного зева по гомологичному гену И,О цветков нет вообще.) В норме экспрессия гена ЕЛ'начинается у молодых растений и постепенно усиливается. При определенном уровне экспрессии меристема закладывает соцветие. Белковый продукт ЬРУ вЂ” транскрипционный фактор, содержащий МАПБ-бокс, его гомологи найдены у многих растений. При повреждении системы оценки числа листьев все же наблюдается переход к цветению. Это означает, что сигнал к цветению — не единственный, он дублирован другими генами. Для АпйЫорз(в это ген АР 1(АРЕТАЕА 1), «запускающий» программу образования цветков.
АР 1 — транскрипционный фактор того же типа, что и 1ХУ. 493 Итак, меристема получает сигнал, что «накопилось» достаточное количество листьев, и после этого начинается переход к цветению. Покоящийся центр, характерный для вегетативных меристем, исчезает, все клетки вступают в клеточный цикл. Меристематические клетки вакуолизуются, происходят биохимические перестройки, которые М.Х. Чайлахян называл «эвокацией цветения» (т.е. скрытой, самой ранней стадией развития цветков). Изменяется и расположение примордиев на меристеме. У гиппеаструма и галантуса происходит поворот листовой серии на 90, у лилии — переход от филлотаксиса 3/8 к филлотаксису 2/5, а у львиного зева — смена супротивного листорасположения на очередное. У растений с терминальным цветком должна произойти перестройка листорасположения вегетативной оси на муговчатое (круговое), характерное для цветка.
При эвокации цветения меристема на время «замирает»; образуется зона, отделяющая соцветие от вегетативной части; снимается апикальное доминирование. 7.4Л.Э. Образование цветка На ранних этапах в меристеме цветка происходит экспрессия специфических генов. Повреждение этих генов в результате мутации приводит к замене одних органов цветка на лругие и (часто) к нарушению в расположении органов. При закладке цветка люжно выделить два взаимовлияющих процесса: 1) пространственную разметку флорального примордия на отдельные органы цветка; 2) определение судьбы заложенных органов (с1ече!оргпеп1а! (а1е). Хотя эти процессы находятся в тесной корреляции„иногда возникает несогласованность„и тогда из примордия развиваются органы мозаичного строения (с тканями, характерными для органов двух соседних кругов). Наиболее подробно исследованы гены, определяющие судьбу органов в развитии.
Условно эти гены делят на три группы: А, В и С. Поэтому существующую модель развития цветка называют АВС-моделью (рис. 7.33). У Агади(орж к генам с функцией А относится АРЕТА).А 2 (АР 2), продукт которого является транскрипционным фактором. В зоне экспрессии этого гена развиваются чаше- листики и лепестки (при мутации лепестки исчезают: арега!а — безлепестковый). Функцией В «заведуют» гены АРЕТАЕА 3 (АР 3) и Р1БТ1ЕЕАТА (РТ). Их продукты образуют гетеродимер, связывающийся с промоторами других генов. У АР 3 и Р1 обнаружен МАПО-бокс.
Эти гены экспрессируются в зоне закладки лепестков и тычинок. При мутациях ар 3 или рглепестки превращаются в чаше- листики, а тычинки приобретают черты пестиков. Функция С контролируется геном АСгАМО(/Ю (Аб) — транскрипционным фактором с МАРИ-боксом. Ген А6 определяет судьбу тычинок и плодолистиков, а также отвечает за остановку роста во флоральном приморлии. При мутации ай тычинки заменяются на лепестки, плодолистики — на чашелистики и далее процесс образования цветка повторяется несколько раз. По АВС-модели исходным состоянием является вегетативный лист, а гены из групп А, В и С только модифицируют его развитие.
Это полтверждается тем, что у тройных мутантов, где затронуты все три группы генов, вместо цветка образуется укороченный побег со спиральным листорасположением. Для образования чашелистиков достаточно генов группы А. Двойной мутант а8р( образует «бесконечный» цветок из одних чашелистиков, У растений повреждаются С+В= Тч С~тч Лп (з ) А (А).з) 6Б — В (АРЗ, Р() в5 С (АП) " РЪ А=зЧшл АЧ.ВюЛп А~Чшл Рис.
7.33. АВС-модель развития цветка у Агаб(г(орли гла1(ала (крестоцветные): 1 — цветок дикого типа с полным набором органов (чашелистнки, лепестки, тычинки, плодолистики); 2 — мутант с нарушением функции В (РиИНата): вместо лепестков — чашелистикн, вместо тычинок — плодолистики; 2 — мутант с нарушением функции С (алалюиз): вместо тычинок — лепестки, вместо плодолистнков — чашелистики. Рост оси цветка не детерминирован; 4 — мутант с нарушением функции А (арееа(а 2): вместо чашелнстиков — плодолистики, вместо лепестков — органы, похожие на тычинки; 5 — двойной мутант с нарушением функций В и С (ляалющ Риддага): все органы цветка являются чашелистиками, рост оси цветка не детерминирован; А — гены, контрслирукяцие развитие чаглелистиков или (в сочетании с В) лепестков. Пример: ген А РЕТА ЕА 2;  — гены, контролирующие развитие лепестков (в сочетании с А) или тычинок (в сочетании с С).
Пример: гены Р(БТ!ЕЕАТА и АРЕТАЕА У„С вЂ” гены, контролирующие развитие плодолистиков или (в сочетании с В) тычинок. Пример: ген АОАМООХ Чшл — чашелистик; Лп — лепесток; Тч — тычинка; Пл — плодолистик. Стрелкой вверх показан недетерми нированный рост функции В и С, активными остаются только гены группы А. Чтобы в цветке осуществилась закладка плодолистиков, нужна активность генов только С-класса.
У соответствующих мутантов ар 2рг, где повреждены функции А и В, цветок состоит из одних плодолистиков. Гены А и С являются антагонистами (взаимно ингибируют экспрессию друг друга). При повреждении генов группы А во всем прилюрдии цветка образуются пролукты генов С и наоборот. Генов группы В недостаточно для строгого определения типа органов, они работают в комбинации с другими классами. Во флоральном примордии в зоне, где перекрывается экспрессия А и В, образуются лепестки.
Там, где одновременно экспрессируются гены В и С, образуются тычинки. Модель АВС получила подтверждение на большом экспериментальном материале. Гены, гомологичные АР2, АРЗ, Р! и АО, обнаруживают у все большего числа растений. Анализ экспрессии показывает то же пространственное распределение продуктов этих генов в примордии цветка, что и у арабидопсис. Более того, перенос генов из арабидопсис в табак или петунию (Региша ЬуЬЫа) методами генетической инженерии вызывает изменения в строении цветка, предсказанные АВС-моделью. Таким образом, генетическая регуляция закладки органов цветка консервативна у цветковых растений.
Меньше известно о разметке флоральпого примордия на отдельные органы. С одной стороны, гены АВС-модели заметно влияют на количество и положение органов в цветке. Мутации с сильным выражением по этим генам изменяют структуру цветка. Специфических генов, изменяющих только структуру яветпка, обнаружено сравнительно немного: у арабидопсиса это ген РЕНТА- 7»7ЕГтО(7Е АНТНЕК (РАН).
У мутанта Рпп цветок пентамерный: 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок (в норме цветок с типичной для крестоцветных симметрией: 4 чашелистика, 4 лепестка, 6 тычинок и 2 плодолистика). За образование зигоморфного цветка у львиного зева отвечает ген СУСЕОТОЕА"'®пмы~ (С)С). Ген влияет на верхнюю (ближнюю к главной оси) тычинку, превращая ее в стаминодий*, модифицирует развитие лепестков.
При мутации по генам А-класса лепестки превращаются в тычинки. Они оказываются под лействием гена СУС, и вместо одного стаминодия возникает три. При мутации сус цветок радиально-симметричен, все тычинки одинаково хорошо развиты. Еще одним фактором разметки является объем 4лоральной мериетемъп Если он увеличивается, то в цветке закладываются дополнительные органы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
