И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 125
Текст из файла (страница 125)
У животных криптохромы играют основную роль в фотопериодической регуляции сезонных форм поведения. Криптохромный сигнал замедляет рост гипокотиля (или междоузлий) на свету, помогает фитохрому контролировать процессы деэтиоляции. Обе фоторецепторные системы, действующие в ядерном компартменте, — криптохром и фитохром — в заметной мере дополняют друг друга. Пуги передачи сигнала от этих систем, по-видимому, сходятся и взаимодействуют, что приводит к интеграции информации о физиологически важных областях спектра — синей и красной. 7.3.3.3. Фототропин — мембранный рецептор синего света В 1995 г. был изучен первый мутант арабидопсис из серии воп рЬого!гор!с йуросо!у! — прп1.
У мутанта нарушен только фототропический ответ (как положительный, так и отрицательный), но не нарушены другие светозависимые реакции (деэтиоляция, циркадные ритмы и т.д.). Белок был назван фототропином 1 — РНОТ 1, или 1ч!РН 1 — по названию мутации. Фотатропин — ассоциированный с мембраной белок, хотя в его аминокислотной последовательности нет протяженных гидрофобных участков. Очевидно„он входит в мембранные белковые комплексы.
В последовательности фото- тропина ! можно вьшелить два 1.ОУ-домена (!!я!з! — охуяеп — то1!аае) (рис. 7.32). Они встречаются в рецепторных белках, ответственных за фототропизм, хе- ие СООН Рис. 7.32. Структура фототропина: ! — фотоактивация синим светом одного из двух флавиновых ядер; 2 — передача возбуждения в форме изменения конформации на киназный домен; 3 — фосфорилирование вторичных мес- сенджеров; 4 — функциональные домены белковой части фототропина 490 мотропизм (по градиенту кислорода или редокс-потенциала) и потенциалзависимые мембранные процессы. !п иао фототропин 1 связывает ФМН, причем каждый 1.ОЧ-домен связывает только одно флавиновое ядро.
Очевидно, в клетке также происходит связывание ФМН. По-видимому, фототропин 1 является прстеинкиназой, т.е. участвует в каскаде фосфорилирования. После кратковременного освещения белок РНОТ 1 на освещенной стороне фосфорилируется больше, чем на теневой. Это ведет к быстрому первичному изгибу. У АгаЬЫорзЬ найден и другой белок — фототропин 2 (РНОТ 2). Он немного короче, чем РНОТ 1, но при нарушении его работы фототропизм также пропадает.
Предполагают, что в мембране оба фототропина образуют гетеродимер, и нарушение работы как РНОТ 1, так и РНОТ 2 вызывает распад активного комплекса и нарушение фототропизма. Мутанты по криптохромной системе (оу1 и/или с~у2) обладают первичными реакциями фототропизма, однако у них снижена амплитуда фототропического ответа. Того же эффекта можно добиться нарушением гена фитохрома А. Это означает, что фито- и криптохромная системы нужны на позлних стадиях фото- тропического ответа, но направление изгиба определяют фототропины 1 и 2.
7.3.3.4. Суперхром — «кентавр с головой фитохрома и туловищем фототропинав У папоротника Айапгит сарИ!из-иепепу был найден ген, гомологичный как фитохромам, так и фототропинам. Выделенный !л игго белковый продукт этого гена связывает фитохромобилин н показывает К/ДК-обратимость. Наличие 1.ОЧ-доменов заставляет предположить, что он связывается также и с ФМН. «Двойной» фоторецептор был назван суперхримом. Как и фототропин, супер- хром обладает протеинкиназной активностью. Таким образом, если у одних растений фототропин взаимодействует с фитохромами опосредованно, то у Айал~ит проблема взаимодействия красного и синего световых сигналов решена на уровне «гибридного» фоторецептора.
7.4. РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ 7.4Л. ЭНДОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ РАЗВИТИЯ 7.4.1А. Образование листьев Апикальная меристема побега растет неравномерно. Один из периодических процессов, который можно наблюдать, — это закладка листовых примордиев. Промежуток времени от закладки одного примордия до закладки следующего называют паастохроном. Каждый пластохрон обозначен определенными событиями.
Например, синтез ауксинов в апексе побега осциллирует во времени, что вызывает волны транспорта ауксинов. При анализе содержания ауксинов вдоль побегов сосны участки с повыгпенным и пониженным содержанием ауксина чередуются. Место закладки примордия листа определяется вектором транспорта ауксина, причем у зон будущих примордиев наблюдается явление до- 491 минирования: на соседних участках закладка примордиев не происходит, листья максимально удалены лруг от друга. Нарушение транспорта ауксинов химическими агентами (НФК, ТИБК) или генетическими методами (мутация рт 1 — см.
подразд. 7.2.2.3) приводит к нарушениям как в расположении листьев, так и в закладке проводящей системы. В одном узле может закладываться несколько слившихся листьев, обеспеченных несколькими главными жилками, или образуется единый кольцевой примордий. В этом случае осцилляции в биосинтезе ауксинов происходит, а положение примордиев определяется простой диффузией. После поступления ауксинов в зоне будушего примордия изменяется экспрессия генов. Главную роль в «разбиении» пространства на примордии и междоузлия играют гены, содержащие гомеобокс (транскрипционные регуляторы, часто используемые при эмбриогенезе животных). Первым геном из этой серии был ген КАгОТТЕ1) 1 (КАг 1) кукурузы, наиболее активный в меристеме, в будущих примордиях он «выключается». Полосы экспрессии гена КАг 1 обнаруживаются до того, как начались первые периклинальные деления, обозначаюгцие примордий.
Аналогичные гены были выделены из арабидопсис (ЕТМ вЂ” зЬооппегЫегп!езз) и других растений. Гены с гомеобоксом позволяют контролировать различия между развиваюшимся листом и боковой осью. У томатов нарушения в работе гомеобокссодержаших генов приводят к тому, что листья теряют дорсовентральное строение и приобретают черты боковой оси. Активность промотора гена КАг 1 зарегистрирована только во внутренних слоях (клетках Б2), а белковый продукт и мРНК обнаруживаются в слое (.1. Клетки обмениваются по плазмодесмам крупными информационными молекулами (белками„мРНК).
Транспорт этих молекул — еше одна возможность регуляции роста и развития. Некоторые гены, наоборот, экспрессируются в будущих примордиях листьев, но не в меристеме. Так, ген АгИ, 1 табака появляется в примордиях листьев до начала морфологической дифференцировки. Более позднее событие, приводящее к морфологическим эффектам, — биосинтез белков экспансинов (от англ. ехраплгоп — распгирение). Экспансины выделяются в апопласт и размягчают клеточную стенку, нарушая водородные связи в гликанах (при созревании плодов, листопаде, прорастании пыльцы и т.д.). Размягчение клеточной стенки изменяет механические свойства апекса, давление слоя 1.1 ослабевает, и в слое Б2 начинаются периклинальньге деления, т.е.
изменяется направление веретена деления, образуется новый «вектор роста». Агаровый блок с экспансином можно поместить рядом с заложенным примордием, что вызовет аномально близкое расположение нового листа. При изменении положения веретена деления меняется и обшая поляризаиия клеток, элементы цитоскелета располагаются вдоль новых осей. Это приводит к таким изменениям направления целлюлозных фибрилл, что растяжение и рост примордия оказываются возможными только в одном направлении. Направление фибрилл целлюлозы определяет форму будущего листа. Далее лист становится дорсовентральным.
Этот процесс контролируют гены РАИТА5Т1СА (львиный зев (Апигт(ггпит та1ил)) и Р1ЕАМЕ1УТО(15НО»УЕК(арабидопсис). На начальных стадиях эти гены экспрессируются во всем объеме примордия. Вероятно, апикальная меристема посылает «дорсовентральный» сигнал (природа его еще не выяснена), и в верхней части примордия экспрессия генов РАг(ТАЕТ1СА и Р1ЕАМЕМТО(Е ХХОИ'ЕЯ ослабевает.
Зона их эксп- 492 рессии определяет будущую нижнюю (абаксиальную) поверхность листа. При мутациях 1алгазг1са и 111ателгоиз 1)овег лист становится цилиндрическим и вся поверхность приобретает свойства адаксиальной. 7.4.1.2. Переход к цветению Апикальная меристема побега участвует в более сложных ритмах, связанных с образованием листовых серий, или цветеиием. Ярче всего ритмические процессы выражены у растений тропического климата.
Так, гевея бразильская (Неоеа Ьпийелвп) за один ритм роста образует листовую серию, состоящую из почечных чешуй и зеленых листьев. Далее следуют период покоя и закладка новой почки. За 1 год меристема гевеи образует до 7 листовых серий, причем покой и активный рост не связаны с внешними условиями! Итак, у растений есть эцдогенные ритмы развития. В примере с гевеей чередуются ритмы вегетативного роста. Не менее примечательно лвлеиие «аодсчета» листьев.
Так, гиппеаструм (Н(рреаз1гит Х 'ауогЫит) закладывает соцветие ровно через 4 вегетативных листа (закладка листьев у гиппеаструма не зависит от внешних обстоятельств: примерно 1 лист в месяц). Подснежник-галантус (ба!алглиз л1иаЪ) «отсчитывает» ровно 3 листа, хотя многие другие растения довольствуются лишь приблизительной их оценкой. Растению «важно знать», сколько листьев имеется, чтобы «приступить к цветению». Были предложены две модели «расчета»: 1) меристема не способна образовать другое количество листьев (детерминирована); 2) меристема получает сигнал от листьев и по нему «оценивает» их число. До образования верхушечной метелки меристему кукурузы отделяли и укореняли. Оказалось, что меристема «восстанавливает» необходимое число листьев и только после этого формирует цветки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
