И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 123
Текст из файла (страница 123)
Фитохром В отвечает за ответы на низкую интенсивность и обеспечивает К/ДК-обратимость. Наличие фитохромов А и В, отличающихся спектрами поглощения, «позволяет» растению различать (1) полную темноту, (2) свет, обогащенный ДК-квантами, и (3) освещение, пригодное для фотосинтеза. Растения, выращенные в темноте, «стараются» повысить чувствительность к свету, повышая содержание фитохрома А (именно Ф(А) отвечает за восприятие света любого качества). При освещении (независимо от того, К или ДК), концентрация Ф(А) снижается примерно в 100 раз. Киназная активность фитохромов зависит от состояния хромофора. Форма Фтзв является активной (она получила красный свет с Х = 660), а Фщ, (образуется в темноте или на ДК) не активна как киназа. Фосфорилирование фито- хромов также меняет их активность.
Возможно, фитохромы могут автофосфорилироваться. В число возможных вторичных мессенджеров фитохромного сигнала входят гетеротримерные О-белки„циклическая ГМФ и кальций. У растений, выращенных в темноте, фитохромы обычно находятся в цито- золе. Для перемещения фитохромов А и В в ядро нужны разные световые стимулы.
Так, в конформации Фвае фитохром В не может пересекать ядерную мембрану, а после фотоконверсии красным светом аккумулируется в ядре. Ф(А) переходит в ядро при освещении как ДК высокой интенсивности, так и красным светом. Интересно, что на С-концевом участке у фитохромов есть два РАЯ-домена«, которые встречаются в транскрипционных факторах. РАЯ-домены важны для ДНК-белковых и для белок-белковых взаимодействий. Повреждение РАЯ-доменов нарушает функционирование фитохрома. Это означает, что, проникая в ядро, фитохром участвует в геномной регуляции, связываясь в комплексы с факторами транскрипции.
7.3.2.3. Этиопяция и деэтиопяция У цветковых растений в отсутствие условий для фотосинтеза хлорофилл не образуется, не происходит сборка светособирающих комплексов, пластиды имеют агранальную структуру (этиопласты) (см. подразд. 3.2.3). Растения, выросшие в темноте, становятся белыми или желтоватыми, междоузлия уллинены, а листовые пластинки часто превращаются в чешуи. Процесс «обесцвечивания» растений при недостатке света называют этпиоллцией.
Этиоляция — алек- ватная реакция на недостаток света: фотосинтетическая функция сведена к минимуму, рост происходит за счет растяжения (форма роста, требующая минимум пластических веществ) (рис. 7.29). Растение «экономит» органические вещества, «отказавшись» от роста пластинок листьев. Отсутствие света при прорастании является сигналом, что растение, вероятно, находится под землей, и проросток формирует апикальную петельку, защищающую меристему от возможных механических воздействий. В отличие от тройного ответа на этилен, гипокотиль при этиоляции интенсивно растет.
' РАЗ-ломен назван па первым буквам названий генов, в которых он был впервые обнаружен: РЕЯ, ЛАРА, Я1М. 482 Зеленая краска ые ия У шуевидные листая фкр 1 — фдкр витые стовые тяпки Синдром эгяоллции Темнота Рис. 7.29. Синдром этиоляпии: Л вЂ” этиолированное растение; в — процесс деэтиоляции, регулируемый светом через фитохромную систему;  — леэтиолированное растение; à — этиоляция возникает при недостатке света; сигнал поступает через фнтохромную систему В результате усиленного роста растение может оказаться в зоне с благоприятным освещением. Как только оно получит сигнал, что свет пригоден для фотосинтеза, у листьев появляется развитая пластинка (что контролирует фито- хром С), рост междоузлий ингибируется, синтезируется хлорофилл и пластиды превращаются в хлоропласты, разгибается апикальная петелька, а рост гипокотиля тормозится.
Цепь этих процессов называют деэтиоллцией. Деэтиоляция характеризуется не только синтезом хлорофилла, но и экспрессией генов белков светособирающего комплекса (хлорофилл а/Ь-связывающего белка). Благодаря гидрофобным свойствам хлорофилл а/Ь-связывающего белка тилакоилы, содержащие ССК, собираются в граны. 1.3.2.4. Избегание тени 483 Ситуация, когда растение попадает на свет, обогащенный ДК-лучами, заметно отличается от полной темноты. С одной стороны, дальний красный свет (как и просто красный) вызывает переход фитохрома А в форму Ф(А)ыв (это означает, что растение почувствовало свет). С другой стороны, дальним красным светом невозможно перевести Ф(В)аао в Ф(В)тю.
Растение получает два противоречащих друг другу сигнала: от фитохрома А — о том, что свет есть, а от фитохрома  — о том, что этот свет не пригоден для фотосинтеза. Ответ зависит от «интегрирования» этих взаимно противоположных сигналов. В прироле интенсивный свет, обогащенный ДК, бывает под пологом растений. В нижних ярусах много дальнего красного, так как листья поглощают красные кванты в процессе фотосинтеза. Много дальнего красного — это сигнал о том, что рядом есть более высокие соседи.
Однако есть надежда, что рядом обнаружится свободное светлое «окно», не занятое другими растениями. Если растение получило положительный сигнал от фитохрома А и отрицательный от фитохрома В, развивается «синдром избегания тени». Для этого синдрома характерны черты как этиоляции, так и нормального развития на свету. Хлорофилл синтезируется, но его содержание меньше. Листовые пластинки формируются„но они не такие крупные, как при полном освещении. Удлинение междоузлий менее интенсивно, чем в темноте, но все же скорость роста выше, чем на прямом солнце. В результате образуются длинные побеги со слабо развитыми механическими тканями.
Они легко полегают, при этом меристема побега оказывается на новом месте. Происходит новая «оценка ситуации»„если по-прежнему в спектре много дальнего красного и мало красного, снова развивается побег с «синдромом избегания тени». Полное развитие фотосинтетического аппарата возможно только в том случае, когда на растение падает много красного света (и он не обогащен дальним красным).
Тогда и от фитохрома А, и от фитохрома В приходят одинаковые сигналы о том, что свет есть и он пригоден для фотосинтеза. Образно можно назвать фитохром А «оптимистическим» рецептором, а фитохром  — «критиком», или «пессимистом». Интересно, по поведение растений в тени заметно отличается у мутантов по фитохрому А и В. Если в растении поврежден фитохром В, оно развивает нормальный «синдром избегания тени» и в конечном итоге выживает. Мутанты по фитохрому А при интенсивном дальнем красном освещении сильно вытягиваются и погибают. Этот пример показывает, что отсутствие «оптимизма» бывает очень опасным, и даже смертельным при определенных внешних обстоятельствах.
Растению нужно не только «уметь правильно и критически оценить ситуацию» с освещением (функция Ф(В)), но и «почувствовать положительные тенденции — понять, что свет все-таки есть и «жить стоит» (функция Ф(А)). Кроме того, синдром избегания тени регулируется фитохромами Р и Е. 7.3.2.5. Регуляция прорастания семян Семена примерно 50% рудералов*, среди которых немало сорняков, прорастают только после кратковременного освещения. Эти растения в природе занимают нарушенные места, поэтому зародышу важно определить, свободно ли место от растений-конкурентов. Если травостой сомкнут (место занято), семена не прорастают.
В агроценозах основной экологический фактор — пере- копка почвы. При этом семена сорняков могут оказаться как глубоко под землей, так и близко к поверхности. Семена, находящиеся глубоко в почве, не получают светового стимула и впадают в состояние покоя, образуя семенной фонд. Но стоит вынести такое семя на поверхность, как оно прорастает. В регуляции прорастания заметную роль играет фитохромная система. Для восприятия светового сигнала необходимо набухание семян (если семя метаболически не активно, фитохром не может передать информацию в ядро). Как это и следует из свойств фитохрома А и В, прорастание можно вызвать небольшим количеством «красных квантов» (через Ф(В) и минорный Ф(Е)), * От лат.
пайн, п«Г«пэ — строительный ыусор, развалины. Рулералы — растения. ооитаивлие на свалках, откосах железных дорог и т.и. 484 тогда можно наблюдать К/ДК-обратимость. Освещение интенсивным ДК-светом также приводит к прорастанию (через Ф(А)), причем обратить этот эффект не удается. На чувствительность семян к свету влияют условия выращивания материнского растения. Если арабидопсис вырастить на ярком свету, семена прорастут и в полной темноте. В зародыше при развитии на материнском растении фитохромная система получает достаточно красных лучей, и фитохромы переходят в форму Ф7х (сигнал к прорастанию). После периода покоя семя прорастает без света.
Если материнское растение выросло в тени других растений (или при недостатке света), фитохромы в зародышах остаются в форме Фщ, и «ожидают красных лучей — свет нужен для прорастания. Свойства фитохромной системы позволяют предложить приемы, снижающие прорастание сорняков на полях. Например, можно вспахивать и засевать поле ночью, чтобы свет не попалал на семена сорняков (большинство культурных растений прорастают без света).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
