И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 118
Текст из файла (страница 118)
Выяснилось, что влажность не играет роли, но если растение потереть палочкой, оно почувствует это и через 10 — 15 мин ответит экспрессией новых генов (уровень мРНК возрастает на 2 порядка). Эти гены были обозначены ТСН (от англ. юисЬ вЂ” прикосновение). Если, не касаясь растения, внезапно накрыть его черным колпаком, уровень ТСН-матриц также повышается. Мощные звуковые эффекты не привели к желаемому результату: мРНК ТСН-генов не появились. Гены ТСН7, ТСН2 и ТСНЗ 2»- похожи на связывающие кальций белки — кальмодулины. Вместе с Са эти белки активизируют цитоскелет, способствуют переходу из золя в гель и т.д. Растения при частом механическом беспокойстве отстают в росте от тех, к которым не прикасались, но становятся механически более прочными. Белковый продукт гена ТСН4 оказался ясилоглюкан-эидотрансгликоэилаэой. Ее синтез можно вызвать и брассиностероидами (см.
подразд. 7.2.8.1). Похожие эффекты вызывает этилен. При этом также происходит синтез Са '-связывающих ТСН-белков. 7.27Я. Этилен и заживление ран Многие растения образуют млечники, которые содержат латекс (натуральный каучук). Каучук не «застывает» внутри млечников, но при повреждении 461 латекс выступает на поверхность и быстро твердеет„закупоривая рану.
Латекс склеивает споры грибов и бактерий; в ротовом аппарате насекомых он застывает или приклеивает их к капельке выступившего каучука. На плантациях гевеи (Неоеа Ьгал(11енв1л) затвердение латекса — вредный процесс: приходится вновь делать насечки на стволах, подставлять сосуды для сбора каучука в новые места, что создает лишнюю работу.
Выяснилось, что латекс застывает под действием этилена. Важную роль при этом играет минорный белок латекса гевеин. С застыванием латекса можно бороться„обрабатывая гевею ингибиторами синтеза этилена (наиболее известный ингибитор — А8, но есть и более дешевые). Таким образом, у каучуконосов этилен способствует заживлению механических повреждений. Этилен активизирует Раневую неридерму. Образуется пробковый камбий, который формирует суберинизированную пробку, отделяющую здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка — гидрофобный барьер, предохраняющий раны от чрезмерного испарения и препятствующий проникновению инфекции в поврежденном месте. Размеры и место образования раненой пери- дермы отличаются у разных растений. Так, медуница (Рийюнапа одлсига) образует раневую перидерму вокруг зоны повреждения грибами.
Участок листа вместе с мицелием гриба выпадает. У фасоли (Рйалео1ил ои1яаг1л) раневая перидерма расположена в основании листовой пластинки, и растение жертвует поврежденной частью сложного листа для безопасности целого растения. При нападении насекомых и клещей выделяется этилен, в основании листа активизируется перидерма, происходит локальный «листопадгк поврежденный лист опадает на землю вместе с вредителем. Шансы вновь добраться до кроны у вредителей уменьшаются. 7.2.7.7. Регуляция листопада в умеренных широтах Этилен регулирует явление листопада, поэтому его иногда считают гормоном старения растений. Ежегодный листопад — это не совсем старение: ведь в тропиках отдельные листья живут 3 — 4 года и больше. Сокращение сроков жизни листа связано с защитой от механического стресса.
При опадании листьев в местах их прикрепления образуется очень много раненых поверхностей. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой (фактически — та же раненая перидерма). Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Чтобы разрыхлить клеточную стенку, выделяются нектиназы, расщепляющие пектин. При этом высвобождаются физиологически активные вещества олигосахарины (см. подразд.
7.2.8.4), стимулирующие дальнейшее размягчение клеточных стенок. Таким образом, листопад и защита раненых поверхностей тесно связаны. Зимой листья повреждаются морозом, на них падает снег, вызывая усиление механической нагрузки на ветки. В случае листопада в умеренных широтах мы вилим опережающую физиологическую реакцию: растения как бы «предусматривают» будущий механический стресс и заранее освобождаются от листьев. Листопад в районах со снежной зимой контролирует этилен — гормон механического стресса. 462 7.2ЛЯ. Формирование и созревание плодов Развитие плода начинается с оплодотворения завязи.
На рыльца попадают пыльцевые зерна, они прорастают и механически давят на проводниковую ткань столбика. При этом ткани столбика начинают выделять этилен. Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Все органы, привлекающие опылителей, отмирают или меняют окраску. У ипомеи лепестки быстро теряют тургор и увядают. В основании листочков околоцветника лилии (Хйие) активизируется отделительный слой, и они опадают (см. подразд. 7.2.7.7).
У медуницы меняется рН вакуолярного сока, цветки из розовых превращаются в синие. У белокрыльника ( СаПа ра!ихЫх) этилен изменяет цвет покрывала соцветия с белого на зеленый. Покрывало служит дополнительным источником фотоассимилятов для развивающихся плодов. Подчеркнем, что этилен обычно вызывает разрушение хлорофилла, пожелтение и опадание листьев, но у ароидных после опыления он усиливает фотосинтез. Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.
Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Здесь «играют» практически все рассмотренные эффекты. Плод перестает расти, начинается выделение пектиназ в апопласт (плоды размягчаются), образукпся физиологически активные олигосахарины (см. подразд, 7.2.8.4). В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма (как при листопаде), меняется рН вЂ” плоды становятся менее кислыми, а также меняется их окраска с зеленой на желтую или красную (как у лепестков некоторых растений).
Поврежденные плоды созревают и опадают раньше. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае поврежденных листьев, растение сбрасывает некачественный плод, чтобы остальные остались здоровыми. Созревание плодов под действием этилена — это такая же упреждающая физиологическая реакция, как листопад. Сочные плоды распространяют птицы и млекопитающие, которые повреждают плоды при поедании„а растение продуцирует этилен заранее (до механического стресса).
Ускорение созревания плодов этиленом изучено в 1920-х гг. С тех пор это явление широко используют. При транспортировке плоды должны оставаться прочными и зелеными: их перевозят в проветриваемой таре, оберегают от механических повреждений, вызывающих синтез этилена. Биосинтез этилена замедляется при пониженной температуре и при высокой концентрации СОь Ингибиторы синтеза этилена токсичны для человека, их применяют только при транспортировке букетов. Торговцы ставят цветы в специальный раствор ингибиторов синтеза этилена с минеральными солями, сахаром и антисептиками. Эти добавки позволяют сохранять букеты в течение многих дней.
При нарушении биосинтеза этилена плоды не дозревают. На основе мутантов по биосинтезу этилена уже получены сорта томатов, которые очень долго хранятся и выдерживают дальние перевозки. Перед продажей для ускорения созревания плодов обрабатывают этиленом, однако эта технология снижает их вкусовые качества.
Существует поговорка: «одно гнилое яблоко портит бочку яблок». Гнилое яблоко — источник этилена, который вызывает размягчение остальных яблок. Каждый плод синтезирует свой зтилен по мере созревания, и в бочке начинается «цепная реакция» производства этилена. 463 7.2.7.9. Биотический стресс Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ растения выделяют этилен, который запускает синтез веществ, препятствующих поеданию биомассы. С этим столкнулись, в частности, на Африканском континенте, когда решили приручить антилоп (антилопы более приспособлены к местным условиям, чем европейский скот). Для них построили загоны вокруг зарослей акации, природного корма антилоп.
Хотя корма явно хватало, животные в загонах погибали. Оказалось, что антилопы гибнут от отравления. Химический анализ листьев акации в загоне показал, что они богаты полимерными фенольными соединениями — таннилами, ядовитыми для антилоп. В природе акации содержат мало таннинов. Выяснилось, что образование таннинов можно вызвать этиленом. Антилопы повреждают акации, при этом выделяется этилен, что приводит к синтезу таннинов.
Этиленовый сигнал передается по воздуху (этилен — газ). У акаций, которые росли рядом с загоном, «на всякий случай» повысилась концентрация таннина. В природе антилопы не живут на одном месте, меняя пастбища, и когда таннины накапливаются, они уже пасутся на другом месте. Еще один класс защитных соединений — ингибиторы протеиназ. Для переваривания пищи необходимы протеиназы, разрушающие белки (например, компонент желудочного сока трипсин). Некоторые растения вырабатывают вещества, инактивирующие трипсин и другие протеиназы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
