И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 113
Текст из файла (страница 113)
7.2.3.2. Биосинтез и инактивация цитокининов В клетке цитокипины образуются из аденина: к нему присоединяется боковая изопентильная группа и это приводит к образованию цитокининового скелета. Далее происходит дефосфорилирование и отщепляется рибоза. Самый простой из цитокининов — изопентениладенин, который проявляет большую физиологическую активность, чем изопептениладепинрибозид, или изопен,тенил-АМФ. Другие цитокинины образуются при модификации изопентильного фрагмента (гидроксилирование, окисление, восстановление).
Цитокинины в клетке присутствуют в активной и неактивной форме. Неактивные формы цитокинипов — Ну-гликозиаы и гликознды по гидроксилам изопентенильного фрагмента (рис. 7.12). Присоединяя или отсоединяя сахара, клетка регулирует концентрацию активных цитокининов. Возможно необратимое разрушение цитокининов, поэтому по мере удаления от точки синтеза их концентрация падает. н н .с=с н,с сн,— Π— ® — ® Изювонннизиирофоозит он гз снзон ~ н: сн, «с -д-с —, ь„Х науч — сн,— сн с сн, сн, аз„ Х О СГГ~ — Щ ~Я Г-1 Он Он — Изоионтзнилзлзнинриботил Н .СН;ОН с=с щч-сн сн 'х'> СН,Π— Ю ~д ОН ОН И тр - яь л н .СН,— ОН ~с=с нх — сн, сн;он Х х . сну-ВП Н-'.
': оСН;ОН', 'с=с ,':.нх — Сн,:, сн, тр с-'мизин :Н ' ' Сн,— ОН', с-с НХ вЂ” СН,:,, СН,— ОН . р~ '.,~ „л днтнзромззнн ОН ОН Рис. 7.12. Биосинтез, инакти дания и рецепция цито 1 — ключевой этап биосиптеза присоединение изопеитеиильиой группировки к адеиииовому ядру; За, Зб — гидроксилироваиие изопеитенильиой группировки созаает многообразие природных цитокипииов; За, Зб, Зи — дефосфорилироваиие,приводящее к неактивным 1запасным) Хт-гликозидиым формам; 4а, 46, 4а — удаление/присоединение рибозы контролирует баланс активных и неактивных форм цитокипииоа; 5 — депонирование при гликозилироаании изопептеиильиой группировки; б — рецепция цитокинииоа; 7 — необратимая деградация цитокипипов путем отсоединения изопеитепильной группировки Выделены гены растений, белковые продукты которых связываются с цитокинином и имеют характерную для рецепторов структуру.
Так, у белка СКЕ 1 (от суго1ип)пе гессртог) есть фрагмент, выступающий на наружную поверхность плазмалеммы и связывающийся с молекулой цитокинина. Ближе к С-концу в белке расположены гистидинкиназный домен и два домена, участвующие в переносе фосфатной группы (КЕС вЂ” Кесе)уег с1опЫпз). Предполагают, что рецептор цитокинина взаимодействует с МАР-киназной системой трансдукции сигнала. Цитокинины способствуют синтезу ДНК в клетке, контролируют Я-фазу клеточного цикла у растений. Аденин с заместителями, похожими на радикал цитокининов, входит в состав тРНК. Если брать синтетические аналоги цитокининов (бензиламинопурин — БАП), то радикал-бензил появляется в тех же тРНК в характерном положении.
По-видимому, цитокинин не встраивается в тРНК, происходит лишь «переброска» радикала с молекулы цитокинина на аденин тРНК, 7.2.3.3. Эффекты цитокининов от апекса корня до апекса побега Цитокинины оказались во многом похожими на ауксины, но между ними есть и существенные различия. Главное отличие — у цитокининов иная точка синтеза. Если ауксины синтезируются в апексе побега, то цитокинины — биохимический маркер апекса корня. Ауксин транспортируется по растению сверху вниз и активно, а цитокинин — снизу вверх и пассивно. Цитокинины образно можно назвать «гормонами благополучия апекса корня». 1. Аттрагирувщий эффект. Алекс корня лля свое~о роста нуждается в питательных веществах. Минеральных солей и воды у корня в достатке, поэтому необходимо «притягивать» органические вещества. Этот эффект проявляется в зоне деления корня.
Иногда цитокинины называют гормонами «омоложения» растительных тканей. При обработке цитокинином листа, готовящегося к листопаду, он долго остается зеленым. Это настолько впечатляло, что физиологи считали «омоложение» главным эффектом цитокининов. При более пристальном рассмотрении окажется, что так проявляется аттрагирующий эффект. Перед листопадом все белковые молекулы листа разрушаются, и аминокислоты перетекают в корень (т. е. к источнику цитокининов). К листопаду в листьях почти нет азота.
Опекают из осеннего листа и другие органические вещества. Таким образом, происходит не старение, а запрограммированная гибель листа (вечнозеленые листья в тропиках остаются живыми в 3 — 5 раз дольше, чем листья листопадных растений умеренной зоны).
Если ввести в лист меченый глицин и обработать часть листа цитокинином, глицин соберется в обработанной половине.Так как источником цитокининов была соседняя половина листа, метка переместилась именно туда. Таким образом, лист не омолаживается, цитокинин не дает ему погибнуть от истощения, притягивая и удерживая питательные вещества. 2. Цитокииии и диффереицировка клеток. В зоне дифференцировки корня цитокинины отвечают за образование проводящей системы.
Так как корень 442 нуждается в продуктах фотосинтеза, транспортируемых флоэмой, цитокинины стимулируют закладку элементов флоэмы. Цитокинин — это запрос на фотоассимиляты. Если ткань способна образовать хлоропласты, то под лействием цитокинина синтезируется хлорофилл. Даже при недостатке света семядоли тыквы (Сисигй~а реро), обработанные цитокинином, приобретают зеленый цвет, появляются хлоропласты. Распространяется цитокинин вверх с ксилемным током. Ксилема — мертвая ткань, поэтому она не может обеспечить ни активного транспорта, ни полярности: для этого нужны живые мембраны.
Цитокинины транепортируютея пассивно и неполярно. О том, что цитокицины содержатся в ксилеме, догадывался еще Ф. Скуг. Если сердцевинную паренхиму стебля не отделить от ксилемы, то некоторое время клетки паренхимы делятся (это бьщо известно до открытия цитокининов). При вторичном утолщении цитокинины стимулируют работу камбия и образование флоэмных элементов.
3. Повышенная концентрация цитокининов «говорит» растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Цитокинины подавляют рост боковык корней 4. Вместе с тем нужны побеги„которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов развиваются боковые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают апикальиое доминпровш~ие, вызванное ауксинами. Следует отметить, что ауксины и цитокинины — антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. В другом процессе — регуляции клеточных делений — они синергисты.
5. Характерна реакция устьичных клеток на цитокинин: если вода поступает из корня (обогащена цитокининами), устьана открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами и богата абсцизовой кислотой, устьица закрываются (см. подразд. 7.2.6.4). б. Цитокцнины стимулируют рост бвесвмянных плодов. Этот эффект напоминает действие ауксина. В зародыше появляется корневой полюс, который синтезирует цитокинины, т.е.
чем больше в плоде семян, тем выше концентрация. цитокининов. При обработке цитокининами растение «считает», что в бессемянном плоде есть зародыши, работает аттрагнрующий эффект. 7.2.4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АУКСИНОВ И ЦИТОКИНИНОВ 7.2.4Л. Физиологическое действие ауксинов и цитокининов в культуре гп Игго С открытием питокининов началось культивирование растительных клеток и иапо. Первым типом ткани, полученным из паренхимы табака, был каллус.
В природе каллусы образуются в местах повреждения: растению необхолимо быстро зарастить шрам, заполняя его бесформенной массой клеток. Поврежденная проводящая система (сосуды), покровные и механические ткани восстанавливаются позже. Клетки каллуса быстро делятся, веретено деления располагается в случайном направлении. При этом получается рыхлая клеточная масса. Рис. 7.13. Действие ауксинов и цитокининов на кадлусную ткань: А — физиологическая активность вуквинов и цигокипипов приблизительно равны — рязвивввгся квллувияя ткань; Б — вукеппы преобладают над цигокинипямп — ризогвпез (обрвзоввние корней);  — цятокпнпны преобладают пвд вуксипвми — геммвгвпвз (образоввнпе побегов) Для стимуляции деления клеток ги и(го в среду добавляют и ауксины, и цитокинины. Показано, что ауксины активируют СРК-протеинкиназы клеточного цикла (сус!!пе шеренг!еп( )г!навез), а цитокинины — соответствующие циклины.
Комплекс СРК-циклин необхолим для запуска клеточно~о деления. Изменение соотношения ауксии/цитокинин приводит к морфогенезу гп ргтго. При преобладании ауксинов начинается ризогенез (от греч. ггггба — корень; яепедгд— рождение). Если же преобладают цитокинины, то образуются меристемы побегов, т.е.
начинается геммагевез (от греч. яепгта — почка) (рис. 7.13).Такое повеление культуры клеток хорошо согласуется с функцией ауксинов и цитокиницов как «гормонов благополучия» побегов и корней соответственно. Недостаток ауксинов воспринимается клетками как нелостаточное развитие побегов и служит сигналом для их образования. В дифференцированных побегах синтезируется ауксин и баланс гормонов восстанавливается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
