И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 110
Текст из файла (страница 110)
В организме растения существует позиционная информация, т.е. клетки «умеют оценивать» свое положение. Зто позволяет им интегрироваться в единый организм и давать адекватный ответ на внешние и внутренние стимулы. Программированная гибель клеток — это ответ растения как единого целого, идущий вопреки «интересам» отдельных клеток. Запрограммированная гибель характерна для элементов ксилемы, пробковой ткани, при реакции сверхчувствительности (ответ на внедрение патогена). 428 7.2.2. АУКСИНЫ вЂ” ГОРМОНЫ АПЕКСА ПОБЕГА 7.2.2.1. История открытия ауксинов В 1880 г.
Ч. и Ф.Дарвины решали проблему воспринимающего свет органа. Растения изгибаются к боковому источнику света, причем изгиб происходит в субапикальной зоне (ниже апекса побега). Исследователи защищали от света субапикальную область — зону изгиба — светонепроницаемой тканью (рис. 7.4) и наблюдали при этом, что растения все-таки изгибались.
Когда незакрытую верхушку (стеблевой апекс) проростка накрыли черным колпачком, изгиб в сторону света не происходил, хотя зона изгиба была хорошо освещена. Повидимому, направление света воспринималось апексом стебля, откуда сигнал передавался в нижележащую зону изгиба. Ч. и Ф.Дарвины предположили„что апекс стебля вырабатывает вещество, транспортирующееся вниз и вызывающее неравномерный рост, и это гипотетическое вещество они назвали ауксилом (от греч.
анхо — расту). Гипотеза Ч. и Ф.Дарвинов — не единственное обьяснение. Сигнал мог передаваться в виде электрических импульсов и приводить к тому же эффекту. Ауксиновая гипотеза нуждалась в экспериментальной проверке. Через 50 лет наш соотечественник Н. Г. Холодный и немец Ф. В. Вент независимо друг от друга провели эксперименты для изучения природы этого сигнала. Вещество, передающее сигнал из алекса в зону изгиба, должно растворяться в воде. Значит, при помещении побеговых апексов в воду в раствор перейдут и гипотетические ауксины. Затем нужно создать несимметричное распределение «ауксинаьч верхушку с собственными ауксинами удалить, а на срез несимметрично нанести водный экстракт апексов.
По техническим причинам опыт видоизменили: апексы располагали на агаровом геле, а растение декапитировали и сбоку накладывали на срез кубик агара с экстрактом. В таких условиях растения изгибались в сторону, противоположную наложенному агаровому блоку. Контролем служил агаровый блок, не пропитанный экстрактом побеговых апексов,— изгиба не было (рис.
7.5). Рнс. 7.4. Опыт Ч. н Ф.Дарвинов: А — отрицательный контроль (темнота): нет изгиба; Б — пололзгтельиый контроль (свет справа): есть изгиб;  — опыт (свет справа, закрыта зона изгиба): есть изгиб; à — опыт (свет справа, закрыт апекс): нет изгиба 429 Рнс. 7.5. Опыт Ф.В. Вента: А — начало опыта; ауксин из апексов кслеоптилей лиффунлирует в агар (зателптенные участки); Б — продолжение опыта: наложенный сбоку кубик агара с ауксином вызывает изгиб; В— контроль: агар без ауксина не вызывает изгиба Н. Г.Холодный и Ф. В.
Вент доказали, что ростовое вещество существует и вызывает растяжение клеток. Можно предположить, что при одностороннем освещении ауксин перетекает на затененную сторону и вызывает изгиб к свету. Не имея препарата выделенного ауксина, исследователи изучили его основные свойства. Если зону изгиба вырезать и блок с экстрактом ауксина накладывать на базальную сторону, изгиба не будет. Отсюда следовало, что ауксин движется по растению полярно — от апекса побега к его основанию, а затем— к апексу корня.
Была измерена скорость транспорта ауксинов: на участок заданной длины помещали сверху агар с ауксином, а снизу — агаровый блок без ауксина. Верхний агаровый блок служил донором ауксинов, а нижний— коллектором. Нижний блок через равные промежутки времени заменяли новым. Полученную серию нижних блоков анализировали на проростках на наличие ауксинов.
Таким способом удалось определить, что скорость транспорта ауксинов составляет от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в час. Немецкий химик Ф. Кегль в 1939 г. выделил из мочи вегетарианцев индолилуксусную кислоту (НУК). Для определения ее малых количеств Кегль испробовал ИУК в разных живых системах. Выяснилось, что ИУК усиливает рост проростков с отрезанной верхушкой подобно ауксину. При асимметричном наложении агарового блока с ИУК наблюдается характерный изгиб в субапикальной зоне. Вскоре ИУК была выделена из верхушек побегов, тем самым было показано, что ИУК является одним из естественных акусинов. Известен ряд веществ, обладающих ауксиновой активностью (фенилуксусная кислота„индолилпировиноградная кислота), но их активность ниже, чем ИУК, и они менее распространены. Кроме того, удалось синтезировать вещества, вызывающие такой же физиологический эффект, как и природные ауксины.
Поскольку такие вещества не встречаются в растениях, их называют синтетическими аналогами ауксинов. К ним относятся 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), о;нафтилуксусноя кислота (НУК) и др. Синтетические аналоги эффективно связываются с рецепторами ауксина, но слабо взаимодействуют с системами транспорта и окислительной деградации. 430 7.2.2.2. Биосинтез и деградация ауксинов Ауксины синтезируются в растениях разными путями. Ранее считалось, что ИУК образуется единственным путем — из триптофана. Синтез ИУК идет как минимум в три стадии: декарбоксилирование (удаления СОз); дезаминирование (удаление )ЧНз-группы); окисление (рис. 7.6).
Для исследования метаболических путей, ведущих от триптофана к ИУК, получены мутанты, не способные к синтезу триптофана, тем не менее у мутантов синтез ауксина не менялся. Очевидно, есть и другие пути синтеза ИУК, в которых триптофан не участвует. В некоторых растениях таких путей несколько: триптофановый и «нетриптофановые». После образования ИУК может связываться с сахарами, аминокислотами или небольшими белками, образуя неактивные (запасные) формы. При необходимости ИУК освобождается из конъюгатов.
В упомянутых выше опытах Ч. и Ф.Дарвинов с проростками злаков ауксин в апексе колеоптиля не синтезируется! ИУК образуется в период роста зародыша, а при созревании накапливаются ИУК-гликозиды. В проростках они транспортируются в алекс колеоптиля, где активный ауксин высвобождается и перераспределяется по колеоптилю в зависимости от освещенности. Колеоптиль — временный орган проростка злаков, необходимый лля пробивания почвы. Внутри него заключена апикальная меристема побега, образующая стебель и листья.
Именно в апикальной меристеме, а не в верхушке колеоптиля сосредоточен синтез ауксинов. ИУК может необратимо разрушаться. Это происходит либо специфически (с помощью ИУК-оксидазы), либо неспецифически (полифенолоксидазой) (см. рис. 7.6). Таким образом, по мере удаления от точки синтеза концентрация ауксинов падает за счет необратимого окисления и связывания в неактивные формы.
7.2.2.3. Транспорт ауксинов Гипотеза транспорта ауксинов была разработана для клеток субапикальной паренхимы в 1950-х гг. и с тех пор почти не изменилась. Считается, что клетка получает ауксин из внешнего пространства (апопласта), где ИУК протонирована. ИУК' (нейтральная) через белок-переносчик (штих саглег) проникает в клетку по градиенту концентрации. Предполагают, что «каналом» для ИУК' служит белок А(1Х 1 (рис.
7.7). В цитоплазме среда более щелочная, чем снаружи, поэтому ИУК диссоциирует и становится ИУК -анионом. Выход ИУК из клетки активный — с помощью трансмембранных переносчиков, работающих с затратой энергии. «Насосы» (еЯкх саптвт) расположены в нижней части клетки, что обеспечивает полярный транспорт. Переносящий белок конкурентно ингибируется трииодбензоатом (ТИБК).
Получены мутанты, не чувствительные к ТИБК, у которых изменены белки-переносчики ИУК . Таким белком оказался Р1И. При мутации р1л полярный транспорт ауксина сильно снижается, что приводит к изменениям в морфологии растений, связанным с нарушением пространственного распределения ауксина. С белком РПМ, выносящим ИУК из клетки, ассоциирована регуляторная субьединица, которая связывается с нафтилфталаминовой кислотой (НФК) — еще одним блокатором транспорта ИУК. 431 он ! СН СН СНз О® он ! ! СН,— СН вЂ” СООН Н ННз Н Триптофан СН вЂ” СН=Н вЂ” ОН ! 2 Н Индолилацетальдокс им НН, СН,— С.
М Н Триптамин Активная форма СН,— СООН .1:. ! ,Х Н Индолилуксусная %"-'; "Р Активная 4юрма. СНз СНз СНз СООН М Н Индолилм СН, ДБПО, р р Гликозиды ИУК, копью таты с белками и аминокислотами глицерин 432 Рис. 7.б. Биосинтез, деградация и рецепция ауксинов: А1, А2, АЗ вЂ” варианты путей биосинтеза индолилуксусной кислоты (ИУК) из триптофана, реализуемые у разнык растений; Б|.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
