И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 105
Текст из файла (страница 105)
В почве содержание железа больше, чем любого другого элемента, но доступного железа так мало, что даже при относительно малой потребности растения часто страдают от его недостатка (хлороз). При физиологических величинах рН концентрация соединений трех- и двухвалентного железа ниже, чем 10 ~ мМ, и для поглощения его нужно сначала растворить. Чтобы обеспечить себя железом (копцентрация в тканях составляет 10 ь М), растения развили механизмы, позволяющие добывать Ге из почвы. Эти механизмы активиру- 3»/2»- ются в ответ на еще больший, чем обычно, дефицит Ге ' и различны у двудольных и однодольных растений (рис. б.б2). У двудольных и незлаковых однодольных видов реализуется стратегия 1, связанная с интенсификацией дыхания. Активация дыхания корней способствует работе Н'-помпы (за счет увеличения доступности АТФ) и обеспечивает дополнительный синтез органических кислот, которые хелатируют железо (например, лимонная кислота). Выкачивание протонов способствует растворению железа почвенных частиц, а вышедшие хелаторы образуют хелатные комплексы с Ге '.
Хелатированное Ре ' восстанавливается расположенной на ПМ Ре '-хелатредуктазой (этот фермент, видимо, способен также восстанавливать Сп ' до Сп'). Двухвалентное железо (Ге ") переносится через мембрану специфическим Вез'-транспортером — !КТ1, который, видимо, осуществляет также транспорт Мп ', но Сс1 ' подавляет его активность. Перенос осуществляется одновременно с активацией Н'-АТФазы. Считают, что именно переносчик 1КТ! отвечает за поступления железа из почвы.
У однодольных злаков адаптация, обеспечивающая поглощение железа (стратегия П), связана с синтезом специальных хелатирующих веществ— фитосидерофоров. Фитосидерофоры — низкомолекулярные соединения, относящиеся к непротеиногенным аминокислотам, — синтезируются (в ответ на дефицит железа) из метионина с образованием на первом этапе никотинамина, который затем превращается в мугеновую кислоту.
Последняя является хелатором железа. Железо (Ге ') в составе комплекса переносится специфической, пока неохарактеризованной транспортной системой. Никотинамин также может быть хелатором, принимающим участие в транспорте металлов по механизму стратегии П. Кроме того, комплекс металла с никотинамином может участвовать в дальнейшем транспорте Сп, Уп по ксилеме и Сп, 7п, 2+ Ге — по флоэме. Дефицит железа вызывает также изменения морфологии корней, индуцируя рост корневых волосков, которые обильно покрывают поверхность корня.
Это способствует лучшему контакту с почвой и почвенным раствором, увеличивая поглощение железа (см. подразд. 6.2.1.1). В клетках железо находится либо в комплексе с тетрапирольным кольцом (гемопротеины), либо в комплексе с сульфидной серой многочисленных железо-серных белков. И те и другие соединения железа входят в состав ферментов ЭТЦ дыхания и фотосинтеза (см. гл. 2, 3, 4).
Железогемопротеины в сумме составляют до 8,5% от общего белка клетки. К гемопротеинам относятся пероксидаза и каталаза, связанные с антиоксидантной защитой (см. гл. 3). Пероксидаза участвует также в синтезе лигнина. Лег-гемоглобин связывает кислород 409 стрлтйгия 1 1 Рнзосфера Цито плазма Апоплаот Халат стрлтвгня и Рис. б.б2. Ответная реакция корней на дефицит железа. Стратегия 1 — у двудольных н однодольных незлаковых растений (1 — активация протонной помпы; 2 — увеличение выхода восстановнтелей/хелаторов); ОК вЂ” органические кислоты; реала — ннаупнруемая хелатредуктаза; 1КТ) (1гоп геоосео ~гапзропег) — транспортер Гев.
Страгяегия П вЂ” синтез фнтоснаерофоров у однодольных злаков; ФСД вЂ” фнтоснлерофарьй ПМ вЂ” плазма- лемма; Ув — увеличение сннтеза н выхода ФСД; Тр — транспортеры комплексов металла с ФСД и служит защитным барьером от его проникновения в клубенькн бобовых, поскольку От ннактнвнрует ннтрогеназу, Фиксирующую Мз. Первым из белков, содержащих негемнновое железо„был открыт ферредокснн. В хлоропласте этот железосерный белок является донором электронов для НАДФ оксндоредуктазы, ферментов сульфнтредуктазы н ннтритредуктазы (у двух последних Ферментов простетической группой является Ре-содержа- 410 щий сирогем) (см. рис.
6.42 и 6.49). Соотношение Ге и 8 в кластере железосерных белков может различаться и составлять 2Ге — 28, как у ферредоксина, или 4Ре — 48, как у многих других ферментов (см. гл. 2). К железосерным белкам помимо белков ЭТЦ хлоропластов и митохондрий относятся аконитаза, ксантиноксидаза, липоксигеназа, нитрогеназа и ключевой фермент азотного обмена — нитратредуктаза. В сумме железо белков, связанное с серой, составляет 18,5% общего содержания железа; на митохондриальные комплексы приходится 9% на ферредоксин 2,5% Одна из супероксиддисмугаз (СОД), присутствующая в хлоропласте, также включает Ге. Запасной формой железа в растительной клетке является ферритин — многомерный белок, состоящий из 24 полипептидов. Отдельные полипептиды представляют собой палые сферы, разграничивающие внутреннюю полость четвертичной структуры ферритина, которая заполнена железом (ГезО, дН~О).
Каждая молекула может запасать до 4500 атомов железа в растворимой„нетоксичной и доступной форме. Основная масса ферритина находится в строме хлоропласта. В целом до 60% железа, содержащегося в листе, приходится на хлоропласты. 6.3Л О. (У(ЕДЬ Растения в норме накапливают медь в количестве 5 — 20 мкг/г сухой массы. В почве ее концентрация колеблется от 10 4 до !О э М и до 98% меди почвы находится в комплексе с низкомолекулярными органическими соединениями. Пока неизвестно, существует ли индивидуальный транспортер, обеспечивающий поглощение меди из почвы (см.
рис. 6.62). Особенность восстановленной формы меди — способность легко передавать электрон прямо на кислород, а окисленной формы — легко восстанавливаться. Медь имеет высокий редокс-потенциал и вместе с железом входит в состав терминальной оксидазы ЭТЦ дыхания — цитохромоксидазы (см. гл. 4). Более 50% меди, локализованной в хлоропластах, связано с пластоцианином.
СиХп-супероксиддисмутаза присутствует в хлоропластах, митохондриях, пероксисомах и цитозоле, где она участвует в детоксикации супероксида. Аскорбатоксидаза содержит по крайней мере 4 атома Сц, которые участвуют в четырех- электронном восстановлении Оз до НзО. Аскорбатоксидаза цитозоля может действовать, как терминальная оксидаза, самостоятельно или в комбинации с полифенолоксидазой. Полифенолоксидаза включена в синтез такого комплексного полимера, как лигнин. Высокая реакционная способность меди, полезная в редокс-реакциях, делает ее токсичной даже при не очень высоких концентрациях. Например, медь разрушает тиоловые связи в белках, что приводит к их деструктуризации.
Поэтому транспорт поглощенной меди к местам использования или реутилизации, где она будет включена в специфические медьсодержащие белки, осуществляется в виде комплекса со специальными цитоплазматическими белками-шаперонами. Шапероны переводят медь в нереактивную форму и при участии транспортных белков доставляют медь к местам, где благодаря шаперонам обеспечивается сборка необходимой пространственной структуры фермента, включающего медь. 411 6.3.11.
МАРГАНЕЦ В биологических системах Мп находится в состоянии окисленности П, 111 и 1У. Содержание марганца в вегетативных частях растений (побеги, листья) колеблется от 25 до 40 мкг/г сухого вещества, но у цитрусовых достигает 125 мкг. Концентрация марганца в разных структурах клетки варьирует от 0,01 до 50 мкМ, и в листьях -90% Мп находится в хлоропластах, где марганец выполняет особую функцию, связанную с фотохимическим разложением воды и выделением Оз кислородвыделяющим комплексом (КВК) ФСП (см.
гл. 3). Марганец— кофактор более 35 ферментов, и в системах гл и~го может с успехом заменять магний. В тканях концентрация Мп значительно ниже, чем Мй, поэтому именно магний становится основным активатором таких ферментов, как киназы, фосфатазы, глутаминсинтетаза и др. В клетках ш иго марганец при высоких концентрациях может вытеснить магний из Мй-АТФ комплекса, но для активации некоторых реакций (как и в КВК) потребность в Мп ' абсолютна. Например, у С4-растений в хлоропластах обкладки, где оксалат действует как углеродный челнок и где карбоксилирование катализируется ФЕП-карбокси- 2+ ы лазой, Мп не может быть заменен на Ма, который ингибирует активность фермента.
Активацию ИУК-оксидазы, разрушающей индолилуксусную кислоту, также осуществляет Мп '. Изоцитратдегидрогеназа митохондрий активируется М6 и Мп ', но только Мп активирует цитозольную форму этого фермента. Изоцитратдепщрогеназа катализирует превращение вышедшего из митохондрий в цитозоль изоцитрата в 2-оксоглутарат, который затем используется в реакции ж 2+ ассимиляции азота в хлоропластах.
Мп вместе с Мй активирует малик-энзим, несколько ферментов шикиматного пути, ведущего к образованию ароматических аминокислот, и супероксиддисмугазу. Мп-СОД распространена менее ~лироко, чем другие супероксиддисмутазы, и присутствует только в митохондриях и пероксисомах.
В активации РНК-полимеразы хлоропластов Мп ' действует эффективнее, чем Мя ', даже если концентрация последнего во много раз выше. 6.3.12. МОЛИБДЕН Молибден в водных растворах существует как МоО4, т.е. в его наиболее окисленной форме — Мо(У1). Как компонент ферментов он может быть в Форме Мо(Ч1) и Мо(У). Поглощается молибден, видимо, в комплексе с Фитосидерофорами (см. рис. 6.62). Потребность в молибдене у растений меньше, чем в других микроэлементах, и его концентрация в тканях очень низкая. Однако у растений Мо является компонентом ключевого фермента — нитратредуктазы (НР) (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
