И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 104
Текст из файла (страница 104)
рис. 6.15). Транспорт анионов через плазма- лемму вносит существенный вклад в реализацию нескольких важных функций: 1) электрической и Сам-сигнализации; 2) контроль мембранного потенциала и градиента рН; 3) осморегуляция. Хлор не просто участвует в выполнении этих функций наряду с другими анионами, а играет ведущую роль. Есть данные, что СГ специфически активирует вакуолярную Н'-АТФазу. Хлор вместе с калием включен в механизм устьичных движений и, если может быть заменен малатом (см. рис.
6.59), то лишь частично и не у всех видов растений. При открывании устьиц у растений, у которых малат не участвует в устьичных движениях (лук — АПшт сера, кокосовая пальма — Сосоз пис~~ега 1..), перемещаются значительные количества хлора, и между потоками К' и СГ существует строгая связь. Поэтому у С1 -дефицитных растений этих видов полное открывание устьица растягивается на несколько часов.
Для выполнения осморегуляторной функции в замыкающих клетках и лля поддержания Ч'н,о в клетках корней СГ должен накапливаться в вакуолях в больших количествах и не может быть отнесен в группу микроэлементов. Накапливаясь в вакуолях зрелых клеток корней и надземных частей, СГ как осмотически активный ион может заменить )ЧОз, активируя его выход в цитозоль и ассимиляцию в клетке. Концентрация С1 в хлоропласте значительна — 80 — 90 мМ, но для реакции фотолиза Н1О он требуется в микроколичествах (на этом основании его относят к микроэлементам).
Хлор присугствует в кислородвыделяющем комплексе ФС П, где наряду с Мпм он необходим в процессе фотолиза Н20. Хлор может действовать либо как ливана-мостик, стабилизирущий окисленное состояние Мп, либо как структурный компонент других белков ФС П. Таким образом, хлор, как и калий, участвует в общефизиологических процессах поддержания гомеостаза, где он скорее необходим, а не полезен.
Как необходимый (уже без оговорок) микроэлемент, хлор требуется для реакции фотолиза НзО в ФС П. 6.3.6. МАГНИЙ Содержание магния при оптимальном росте обычно находится в пределах 0,15 — 0,35 % от сухой массы растений. Ионная концентрация М8 ' в растительных тканях достаточно высокая, и -70 % от общего содержания (-80 мМ на г сухого вещества) свободно диффундирует в растении.
По подвижности этот двух- валентный катион сравним с К'. От других биологически важных катионов 2<- Мя отличается своими уникальными характеристиками. Он имеет наименьший ионный радиус, болыпую плотность заряда, самый большой гидритный радиус (по сравнению с К', Сам и 1Ча') и особый характер взаимодействия с водой и другими лигандами. Он образует 6 координационных связей, в основном с кислородом анионных групп белков, нуклеиновых кислот и фосфолипидов (т.е. с О -лигандами, где О является «трудным» слабополяризованным основанием).
Реже лигандом для связывания служит М, с которым наряду с 2+ координационными Мя может образовать ковалентную связь, как, например, в порфириновом кольце хлорофилла (см. рис. гл. 3). Эти свойства магния предполагают специфику систем переноса и функций этого двухвалентного катиона. Исходя из величин обычного мембранного потенциала плазмалеммы и среднестатической концентрации магния в цитозоле (3 — 4 мМ), его транспорт происходит пассивно (см. табл. 6.1). Но до самого последнего времени не было известно, какие транспортные системы ответственны за поступление и перемещение магния у растений (так же как и у животных).
Считалось, что неспецифичные Са -каналы (см. рис. 6.54) участвуют в переносе через плазмалемму не только кальция, но и магния. Наконец, в 2001 г. (Ъ ег а1.) у арабидопсиса было идентифицировано 1О членов генного семейства, кодирующих Мя '-транспортные белки (АгМОТ). Показано, что АгМОТ1 локализован в плазмалемме и, видимо, участвует в поступлении Мя ' из среды. А1МОТ5 и АгМОТ6 экспрессируются главным образом в митохондриях. Очевидно, различные белки АгМОТ семейства имеют разные транспортные характеристики и выполняют разные функции.
Ранее в тонопласте клеток арабидопспса был обнаружен ттранспортер А1МНХ, функционирующий как электрогенный обменник (Мя '/Н ехсйапйег) протонов Мя ' и Хп '. АгМНХ присутствует в основном в центральном цилиндре стебля, и болыиая часть А1МНХ мРНК локализована в клетках паренхимы, окружающей ксилему. Это предполагает участие А1МНХ в распределении Мя ' и Хп ' между органами. Радиальный транс- 2+ порт Мя в корне так же, как кальция, происходит в основном по апопласту. Диффундирующий в цитозоле Мя "образует лабильные связи, нейтрализуя наряду с калием определенные органические соединения (группы сахаров, нуклеотидов, органические и аминокислоты). В клеточной стенке нахолится 2+ -2,5% от общего содержания магния. Здесь Мя координационно связан с карбоксильными группами пектиновых веществ по типу Сам и участвует в создании внутренней физиологической среды растения.
Самое известное магнийсодержашее соединение в растении — хлорофилл. В его молекуле Мя находится в составе порфиринового ядра, соединенный двумя координационными и двумя ковалентными связями с азотом пиррольных колец (см. гл. 3). В хлоропласте сосредоточено 15 % Мя ' листа, до 6 % Мя ' может находиться в составе хлорофилла. При дефиците магния (голодании) доля Мя ' в пигменте может достигать даже 50 % от общего содержания в листе. Участие Мя в процессах, идущих в хлоропласте, связано не только с функциями в составе хлорофилла.
При освещении Мам транспортируется из тилакоидов в строму, компенсируя Н', закачиваемый в тилакоид, и обеспечивая поддержание (наряду с К') катионно-анионного баланса в этом компартменте хлоропласта. За счет разнонаправленного перемещения Н' и Мя ' в строме создаются благоприятные условия для фиксации СОз. 'рН 8,0 и высокая концентра- 407 м 2+ ция М8 . Ионы М8 являются аллостерическим регулятором активности Рубиско (см. гл. 3), неактивной в темноте. Щелочные значения рН (8,0) и высокая концентрация магния — оптимальные условия для глутаминсинтетазы (ГС) — фермента, локализованного в строме хлоропласта и катализирующего ассимиляцию ИН~ (см. рис.
6.45, 6.46). Значительная часть АТФ (до 90%) находится в клетках растений и животных в виде комплекса с М8 ': Р-Р-Р Этот магний связан координационными связями с кислородом фосфатной группы и азотом аденина. В комплексе с магнием как АТФ, так и фосфоинозитол (фитин) запасаются в семенах (см. подразд.
6.3. К2), Магний активирует практически все киназные реакции, в которых требуется АТФ и происходит фосфорилирование субстрата. В реакциях переноса фосфата (фосфатазы, киназы, АТФсинтазы) или карбоксильных групп (карбоксилазы) М8 ' образует координационные связи между кислородом фосфатных групп и лигандами фермента. Эти стабильные комплексы имеют в сайте связывания М8 регулярную структуру, поэтому М8 ' является незаменимым кофактором ферментных реакций, когда требуется сформировать в реакционном центре тройной комплекс между субстратом и определенными лигандами без искажения конформации.
Помимо активации большого числа ферментов, включенных в реакции переноса фосфата и карбоксильных групп, магний активирует некоторые дегидрогеназы, мутазы и лиазы (ГС обсуждалась выше). Для функционирования некоторых ферментов (глутатионсинтаза) его необходимость абсолютна, в других случаях М8 ' значительно увеличивает активность ферментов (ФЕП-карбоксилаза). В терминальной реакции гликолиза (образование пир~вата из ФЕП) М8м активирует пируваткиназу дополнительно к калию. М8 ' необходим для сохранения целостности рибосом и поддержания их структуры при синтезе белка. Кроме того, на стадии связывания аминокислоты с тРНК магний активирует аминоацил-тРНК синтетазу. Таким образом, у растений М8 включен в активацию генеральных процессов ассимиляции СОз и азота. Не менее важна его роль в реакциях синтеза и использования АТФ.
Координационная связь М8 ' с фосфорсодержащими соединениями (АТФ, фитиновая кислота и др.) переводит их в форму, удобную для запасания. Перераспределение магния между компартментами (цитозоль — вакуоль или строма — тилакоид), а также его участие в нейтрализации органических анионов, вносят большой вклад в регуляцию рН и поддержание катионно-анионного баланса. 6.3.9. ЖЕЛЕЗО Железо относят к группе микроэлементов, и обычно с него начинают обсуждение их функций. В отличие от макроэлементов, которые выполняют широкий спектр функций «общеорганизменного» уровня, микроэлементы реализу- 408 ют свои функции в конкретных процессах и реакциях, как правило, в локальных клеточных структурах. Здесь микроэлементы определяют пространственную конформацию, активность некоторых ферментов или участвуют в окислитель- но-восстановительных реакциях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
