И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 102
Текст из файла (страница 102)
рис. 6.15), также включен в 397 контроль мембранного потенциала. Обычно на плазмалемме поддерживается отрицательный потенциал Е в пределах 100 — 160 — 200 мВ (см. рис. 6.13 и 6.15). Участие К' в регуляции потенциала плазмалеммы определяется тем, что равновесный потенциал для К' (Е„.) находится в границах общего мембранного потенциала Е (ем. табл. 6.1). Е„можно рассчитать, ориентируясь на концентрации К', которые обычно бывают внутри клетки и снаружи (в почве или в апопласте). Обычно в цитозоле высших растений концентрация калия [К')и находится в пределах 80 †2 мМ.
В почве и апопласте колебания концентрации калия ((К'),„,) более значительные: от 0,5 до 10 мМ. Используя уравнение Нернста для К' Ек. = 59 1ой((К']„„/~К"),„), получим, что при таких вариациях наружных и внутриклеточных концентраций калия Ех будет меняться в пределах от -60 до — 150 мВ. Если при работе Н'-АТФазы мембрана гиперполяризуется и Е мембраны становится более отрицательным, чем Е„, потенциалзависимые К;„-каналы открываются, К поступает внутрь, предотвращая дальнейший сдвиг потенциала мембраны в отрицательную сторону.
Некоторые физиологические воздействия индуцируют быструю деполяризацию мембраны, например, через активацию анионных и кальциевых каналов. Если заряд мембраны при этом станет позитивнее Ек„то это будет стимулировать открывание К',„,-каналов и выход К' из клетки, чтобы ограничить степень деполяризации. Добавочная (с участием Са"-завПК) активация К,„,— канала постепенно восстановит Е мембраны до более отрицательного уровня. Свойство К',„,— и К',„-каналов стабилизировать мембранный потенциал универсально и является их конститутивной функцией у эукариот. 6.3.5.3.
Регуляция активности ферментов и синтез белка Активность ферментов может регулироваться изменением конформации белковых структур. Белки гидратированы, и благодаря гидратному слою поддерживается определенная стабильность конформации. Катионы, и особенно К, при цитозольной концентрации !00 — 150 мМ могут сильно менять гидратный слой, тем самым вызывая изменения конформации и активацию фермента. Известно большое количество ферментов, активность которых зависит от К, но число энзимов, для которых показана прямая необходимость К, невелико.
Наиболее известна роль калия в активации пируваткиназы. Она катализирует последнюю реакцию гликолиза — превращение фосфоенолпирувата в пируват, связанное с образованием АТФ. Другой К'-активируемый фермент— крахмалсинтаза, осугцествляющая перенос АДФ-глюкозы и присоединение глюкозы к крахмалу, что обеспечивает удлинение полисахаридной цепочки. На вакуолярной Н'-ПФазе имеется место для связывания К и, очевидно, он может регулировать этот фермент (см. рис. 6.
14). Такую же роль поддержания пространственной организации белков К' выполняет на некоторых этапах их синтеза белков. Калий необходим для поддержания требуемого пространственного объединения тРНК и рибосомы при трансляции иРНК. Он нужен для проявления максимальной активности пептидилтрансферазы, с участием которой наращивается полипептидная цепь. Изменяя через гидратацию структурную организацию мембраны, а через К -каналы мембранный потенциал, К' становится «ответственным» за функционирование многих белковых структур мембраны. 398 6.3.5.4.
Осморегуляция и катионно-анионный баланс Роль К' в поддержании катионно-анионного баланса и осморегуляции может быть продемонстрирована на клеточном и тканевом уровне. В реакциях обмена синтезируется много органических кислот и веществ с отрицательно заряженными группами и очень мало органических веществ с шелочными свойствами (некоторые аминокислоты). Калий, преобладающий катион, вносит большой вклад в нейтрализацию как минеральных, так и органических анионов.
Дальний транспорт ионов и воды по ксилеме и флоэме связан с реализацией обеих функций калия: создания и поддержания осмотического потенциала и регуляции катионно-анионного баланса. Стель, и особенно клетки ксилемной паренхимы, — место накопления калия (рис. 6.57). Эндодерма — граница, которая делит ткани растения на две зоны: 1) кору и ризодерму, клетки которых находятся в низкосолевой среде, и 2) все остальные ткани растений, включающие стель корня и далее до листовой паренхимы, клетки которых функционируют в высокосолевом окружении апопласга (см. подразд.
6.2.3). Из симпласта ксилемной паренхимы (см. рис. 6.24) калий поступает в ксилему. В клетках корня А. гйаИала был идентифицирован селективный, выходной К'-канал Ята)сег-типа (возможно, идентичен КОКС, см. подразд. 6.2.3.2). Ген этого К'„,— канала, названного СКОК (Иге!аг К" ои1тчап1 гесббег), экспрессируется в стелярной паренхиме корня, и у мутантов, дефицитных по этому гену, поступление К из корней в надземные органы сильно снижается.
АБК может регулировать активность ЯКОВ, так как установлено, что увеличение этого гормона в апопласте снижает высвобождение К" в ксилему и его транслокацию в побеги. х х Ы о х Ь Ткани карня Рис. 6.57. Распределение К" в корне кукурузы (по 1.апсИ1 сг а1., 1971). Представлено относительное количество К*, измеренное с помощью рентгеновского микроанализа 399 АтМОСпзЕРА ЛИСТ СО, Хдарапдаи !ЧНз +НАД+ ОН над« НСОз К'+ Малат МОз + К !ЧО~ + К+ 1 Ь(втохо вдавя Пироаиногралная кислота КОРЕНЬ !ЧОз К !" Оз К НАРУЖНЫЙ РАСТВОР Рис. 6.58.
Циркуляция К' при поглощении !ЧО, и поддержании рН при восстановлении !чО, в листе (по Веп-Х!оп! е! а!., 1971) Это в свою очередь приводит к увеличению концентрации К' в клетках стели, способствует снижению водного потенциала Ч'п,о и удержанию воды клетками при водном стрессе. Среди ионов ксилемного и флоэмного эксудата концентрация калия самая высокая (см. табл. 6.2). Но, как и в тканях„в ксилсмном соке должен сохраняться катионно-анионный баланс и, следовательно, электро- нейтральность.
Основным котранспортируемым анионом для К часто является МОз. В пасоке декапитированных растений концентрация К' и 1ЧОз возрастала одинаково при увеличении снабжения корней этими ионами. Но К' не только сопровождает ХОз и другие анионы при их дальнем транспорте. Он участвует в поддержании рН в листьях. При восстановлении 'МОз в цитозоле клеток листа образуются ионы ОН, и К остается неуравновешенным. В результате происходит подщелачивание цитозоля, которое активирует ФЕП-карбоксилазу и синтез малата (рис. 6.58).
По схеме, разработанной на растениях, у которых восстановление 79Оз происходит в основном в листьях„ К' и малат возвращаются по флоэме в корни, где малат используется как субстрат, а К' может вновь возвращаться в ксилемный поток или перемешаться по флоэме в кончики корней (см. рис.
6.29), обеспечивая их рост. Таким образом, калий обеспечивает создание и поддержание эндогенной «комфортной среды» — гомеостаза, необходимой для протекания всех физиолого-биохимических процессов. 0.3.6. ДВИЖЕНИЯ УСТЬИЦ: ТРАНСПОРТ ИОНОВ И РЕГУПЯЦИЯ тнзо АВК, высокая (СОз), деполяризация ПМ Свина свет, низкая (СОз! в ЗКУ, внешняя ИУК, гиперполяризация ПМ ОТКРЫВАНИЕ (2 — 3 ч) ЗАКРЫВАНИЕ (30 мин) Рис. 6.59. Потоки ионов, воды и сигналы, вызывазощие открывание и закрывание замыкающих клеток устьица (ЗКУ): АБК вЂ” абсцизовая кислота; ФГА — фосфоглицериновыв альдегид; ФЕП вЂ” фосфоенолпируват; ШУК вЂ” шавелевоуксусная кислота; ПМ вЂ” плазмалемма; (СОН вЂ” концентрация СОБ ИУК— индолилуксусная кислота 40! Наиболее ярко роль К как регулятора осмотического потенциала и тургора проявляется в движениях замыкающих клеток устьица. У растений Сз-видов при условиях в пределах нормы процесс устьичных движений имеет циркадный ритм: днем устьица открыты, а ночью закрыты (или полузакрыты).
Но в полдень, когда возникает дефицит воды в листе, устьица могут быть частично закрыты и днем. Устьичные движения связаны с ионными потоками К, СГ и воды из апопласта в вакуоль при открывании, и в обратном направлении — из вакуоли в апопласт при закрывании (рис. 6.59). Все потоки из апопласта идут через плазмалемму, поскольку зрелые устьичные клетки не имеют плазмодесм. У некоторых видов растений в качестве котранспортируемого с К -аниона, либо дополнительно к СГ„либо преимущественно, используется малат, синтезируемый на свету и окисляемый при закрывании устьиц.
При открывании устьичной щели поступающие в вакуоль ионы калия, концентрация которых достигает уровня 300 мМ, понижают водный потенциал, и из апопласта (частично из соседних клеток) в вакуоль по ЛЧ'н,о поступает вода. В понижении Ч'н,о участвуют также сахара. При закрывании устьиц потоки ионов и воды направлены из клетки в апопласт. При поверхностной оценке можно посчитать, что процесс открывания и закрывания утьиц различается только по на- правлению потоков, На самом деле и системы транспорта, и механизмы регуляции, и сигналы„запускающие зти два вида движений устьичных клеток, а также временные параметры совершенно разные. Общим у них является то, что как открывание, так и закрывание устьиц связаны с событиями, которые развиваются во времени и происходят на плазмалемме, в цитозоле, тонопласте и в вакуоли замыкающих клеток, затрагивая также апопласт и соседние клетки мезофилла.
6.3.6Л. Открывание устьиц Существует иерархия стимулов, запускающих процессы устьичных движений (открывание-закрывание). Она основана на значимости стимулов и степени их воздействия. Главный стимул — 'Ри,о клеток листа, и при недостатке воды устьице закрывается или не открывается полностью. Расширение устьичной щели вызывают синий свет, низкая концентрация СОз в самой замыкающей клетке, индолилуксусная кислота (ИУК), действующая как внешний стимул, цитокинин (см.
рис. 6.59). При естественном ходе событий угрем синий свет приводит к открыванию устьиц. Устьичная щель увеличивается в ответ на единственный импульс синего света, который воспринимается зеаксантином (К ) 300 — 400 мМ н' Вакуоль н' тп ПФаза А=кап БВК+ МВ ВК Н -АТФаза + (Са~, К+)В ПМ Н Рис. 6.60. Регуляция светом ионных каналов при открывании устьица: ССв — синий свет; ' — сегмент тияакоида, -ЗеКа — зеаксантнн; ВиКс — виолаксантин; ПК— протсинкиназа (Бег/Тге-группы или фототропин); НАк — неактивная и Ак — активная формы Н'-АТФазы; ПФаза — пирофосфатаза„!4-3-3 — белок;ОР— фосфатная группа; ПМ вЂ” плазма- лемма; ТП вЂ” тонопласт„' — гиперполяризация ПМ;Я вЂ” активация; (К! — концентрация К; 'т(3К;„-кан — потенциалзависимый входной калиевый канал„идентифицированный у арабидапсис как КАТ1, а у картофеля — КЯТ1; БВК', МВ(Са ', К') и ВК' — быстрые, медленные, вакуолярные калиевые каналы соответственно; А:кан — неспецифичный апионный вакуолярный канал 402 (ЗеКс), входящим в состав пигментов светособирающего комплекса (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
