И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Са '-«юмпы: Са ' АТФазы Р-типа (ПМ1, ПМ2 и ПМЗ) з+, 2 и ЭР-типа; антипортер — Са '/Н'-ЛП. Патенциалзависимые (кальциевые каналы) (ЪЪ Са "-кан): нн Пйй макси «Кат»-кан — неспецифичный макси-катионныи канал; ЧП Са '-кан — Са -спев 2« цифичный; ЧР-мсхСа '-кан — механочувствительный канал (активируется гиперполяризациь ей); на вакуаллрнаб мембране: ВЧП Са '-кан — потенциаауправляемый (активируется гиперпаляризацией), 8ЧП Са '-кан — медленно (з1о««!у) активируемый деполяризацией„на мембране ЭР локализован ЭРЧП Са'"-кан.
Лигаидо-увравляемме калы~иевые каналы: на ВМ: ИФ,-активируеиый ВИФ, Са '-кан; цАДФРиб-активир>смыв, предполокителыю имеющий рецептор риано- 2+ лина цЛДФРиб Са '-кан; на ЭРМ: рецептор-управляемый канал — ИФ,Са '-кан (более подробную характеристику см. в тексте) передающий информацию от поверхности клетки пну !р!ь Кальциевый сигнал может усиливаться за счет дополнительного выхода Са в цитозоль из вакуоли 2« или ЭР. Са '-помпы. Выкачивание Са ' из цитозоля осуществляют Са -АТФазы, которые принадлежат к большому семейству АТФаз Р-типа, и Са '/Н-анти- портеры.
385 13 «ь» о «ь«««««кь Са '-АТФазы растений и животных подразделяют на помпы: ПМ (или ПВ)- типа, стимулируемые кальмодулином (КаМ), и ЭР (или 11А)-типа, которые непосредственно КаМ не стимулируются. У растений в отличие от животных Са '-АТФазы ПМ-типа локализованы не только на плазмалемме (Са '-АТФаза ПМ1), но и на эндомембранах (Са '-АТФаза ПМ2 и ПМ3) (рис.
6.54). Са '- АТФазы ЭР-типа также присутствуют как на мембране ЭР, так и на тонопласте. На тонопласте, помимо Са -помпы, функционирует Са /Н -антипортер. 2+ Выкачивание Са из цитозоля с участием антипортера сопряжено с работой вакуолярной Н'-АТФазы, для которой гомеостатирование кальция считается конститутивной функцией.
Более того, вакуолярная Н'-АТФаза, пирофосфатаза (Н'-ПФаза) и Сам/Н'-антипоргер совместно участвуют в поддержании рН и ионного гомеостаза в цитозольном и вакуолярном компартментах. Некоторые Са -АТФазы и Са /Н'-антипортеры идентифицированы на генном уровне. Итак, Сам-помпы выполняют несколько важных функций. Наряду с центральной — поддержание низкой концентрации кальция и создание фона для возникновения кальциевого сигнала — они обеспечивают создание пулов Са 2+ в апопласте, вакуоли, ЭР, откузда он может контролируемо возвращаться в цитозоль. Функционирование Са '-АТФаз, связанное с восстановлением [Са "1, до уровня покоя, одновременно обеспечивает завершение переходного состояния и, таким образом, формирование Са~ -сигнала (см.
подразд. 6.3.4.3). 2+ Са -каналы. Кальциевые каналы подразделяют на две группы: потенциал- зависимые (ЧΠ— го)гаяе-йерепг1епГ) и рецепторуправляемые, или лигандозависимые. К настоящему времени изучены электрические и биохимические свойства, регуляция и физиологическая роль ряда кальциевых каналов из разных / мембран растений, но пока не осуществлена их идентификация на генетическом уровне. В юиазмалемме клеток, главным образом корней и замыкающих клеток ус- 2+ тьица„обнаружено несколько Ч13 Са -каналов, которые могут быть подразделены на каналы, активируемые при деполяризации и при гиперполяризации плазмалеммы. К первому классу относится так называемый «макси-катионный канал» (рис.
6.54), который имеет высокую проводимость единичного канала, но малоселективен. Он пропускает К', Ха', Ва, Мя, Мп" и некоторые другие ионы, хотя вход Са ' через этот канал при физиологических концентрациях ионов, видимо, доминирует. Другой Са '-канал, также активируемый при деполяризации (У)3 Сам-канал), более селективен для Са ', но имеет меньшую проводимость. Неселективные каналы, очевидно, служат основными воротами поступления кальция в клетку из внешней среды, например в кор- 2+ нях, или из апопласта в устьичные клетки листа. В класс ЪЧЭ Са -каналов плазмалеммы, активируемых при гиперполяризации, входят механочувствительные (зГгеГсп-асГ(чаГед) каналы разных типов, в том числе и Са'-канал замыкающих клеток устьица, который регулируется АБК, — ЪЧ3-мех Са '-канал (рис.
6.54). У других клеток подобные каналы также могут иметь большое значение в восприятии тургора, например при удлинении корневого волоска и пыльцевой трубки. На вгоьвяласгяе функционируют потенциалзависимые каналы, активирую- 2-~ щиеся при гиперполяризации — ВЪЧ3 Са -канал и при деполяризации — медленный (з1ов1у) БЪТ) Са '-канал (рис. 6.54). Оба типа 'Л)-каналов не являются 386 строго специфичными для Са ' и проницаемы также для Мя ', К'; БЪ'Р Са '- канал проницаем также и для 1Ча', КЬ', Сз'.
Выход Са ' чезвез БУР Са '- канал активируется, помимо потенциала, при увеличении [Са )„„, и регулируется другими факторами (рН, концентрацией других ионов, соотношением [Са '1а /[Са '] „КаМ, 14-3-3-белками и, возможно, состоянием фосфорилированное-дефосфорилированное). Функции БЪ'Р Са -канала связывают с осморегугицией и поддержанием гомеостаза. Кроме того, через этот канал происходит Са '-индуцируемое высвобождение Са ' из вакуоли (С1СК вЂ” Са ' 1пдисед Са ге1еаае), что приводит к увеличению его концентрации в цитозоле и вносит вклад в специфичность сигнала (см.
подразд. 6.3.4.3). и Из вакуоли Са выходит также через рецепторуправляемые каналы, которые открываются при рецепции вторичных мессенджеров: инозитол-1,4,5-фосфата (ИФз — инозитолтрифосфат) или циклической АДФ-рибозы (цАДФриб) (рис.
6.54). С активацией этих вакуолярных каналов связаны ответные реакции на гиперосмотический (ВИФ~ Са '-кан) и холодовой (цАДФриб Са '-кан) шок. В ответ на действие АБК при закрывании устьиц активируются оба эти канала. В мембране ЭР также присутствуют потенциал- и лигандозависимые Са '- каналы. Одним из первых каналов ЭР мембраны растений был охарактеризован потенциалзависимый механочувствительный канал (ЭРОТ) Са '-кан) (рис. 6.54) из усиков переступня двудомного (Вюуоя)а Жо(са) (назван ВСС1 — Вгуоп)а са!с)цт е[заппа1).
Предполагают, что ВСС1 регулируется через изменение концентрации кальция в люмене ЭР, хотя рН цитозоля также влияет на его активность. С ИФ, Са '-каналом ЭР мембраны связывают увеличение [Са '1„„, и передачу информации в растущей пыльцевой трубке. м так, в растительной клетке в ответ на действие разных стимулов увеличи- ется концентрация кальция в цитозоле, что является Са~ -сигналом для передачи информации. Первичными источниками изменений концентрации являются Са "-каналы с разными пропускными характеристиками, разными способами регуляции и расположенные на плазмалемме и эндомембранах.
Разнообразие путей входа Са ' в цитозоль вместе с разнообразием путей выхода 2.~ (Са -помпы) создают большую гибкость в контроле за его потоками как в пространстве клетки, так и во времени, и обеспечивают возникновение спе- 2+ цифического Са -сигнала, локализованного в связи с участием каналов разных типов в определенных участках клетки. 6.3.4.3. Са ' и системы внутриклеточной сигнализации Изменение программ роста и развития, контроль метаболизма и формирование ответных реакций на действие условий среды происходят вследствие передачи сигналов на белки-мишени или в геном по сложной сети информационных (сигнальных) путей. В клетке информация передается цитозольным структурам и компартментам через изменения концентраций множества вторичных мессенджеров (посредников), которые действуют в той или иной сигнальной системе вместе с кальцием или самостоятельно.
Однако Са в комп- 2+ лексной сети передачи информации (Ггападцсг(оп) служит универсальным посредником, поскольку ни один вторичный мессенджер не реагирует на столь большое число стимулов, как свободный Сам цитозоля. Включение Са в широкую сеть сигнальных путей, которые передают послания от разных сти- 387 мулов (внешних и внутренних) и заканчиваются соответствующими ответными реакциями, поднимает вопрос о том, каким образом в растительной клетке с участием одного и того же мессенджера достигается специфичность сопряжения стимула и ответа.
Специфичность Са '-сигнала. Исходно в основе специфичности кальциевой сигнализации лежит компетентность клетки, ее функциональное предназначение. Способность реагировать на определенные стимулы и формировать соответствующий ответ зависит от экспрессии генов, кодирующих компоненты каскадного пути передачи конкретного сигнала в соответствующих клетках. Комплекс характерных свойств клетки„определяющий особенность ее сигнальной системы, получил название «физиологического адреса», который различается у разных клеток (например, у замыкающих клеток устьиц и трихобластов корня). Информация от стимулов, включая силу их воздействия, первоначально кодируется в кальциевом сигнале, отражающем характер возрастания концентрации Са ' в цитозоле ([Са *]), , Это переходное (транзитное) состояние может иметь вид всплесков, волн, пульсаций или осцилляций, плато, градиента или быть сочетанием этих проявлений (рис.
6. 55). Основные варьиру- 24- ющие параметры Са -сигнала, которые могут быть оценены количественно, это: уровень увеличения [Са ]„„,; продолжительность лаг-периода от момента воздействия до начала подъема [Са ]; продолжительность подъема, нахождения на высоком уровне и возвращения к уровню покоя. Сигнальная информация может быть закодирована в амплитуде и частоте осцилляций (пульсаций), а также их регулярности. Даже самое общее сравнение характера Са '-сигналов при действии разных стимулов (рис.
6.55) свидетельствует об их разнообразии: кратковременное (холодовой шок) или очень продолжительное (красный свет) увеличение [Са '], „появление двухфазной кинетики переходного состояния (гипоосмотический шок) или образование градиента концентрации Са1 (растущий корневой волосок).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
