И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 101
Текст из файла (страница 101)
КН вЂ” гетеродимер, состоящий из консервативной каталитической субъединицы А-типа (обьединена с одной из вариабельных субъединиц) и регуляторной субьединицы 394 В-типа (КНВ, где  — буква латинского алфавита). В корнях и стебле арабилопсиса присутствует 6 изоформ КНВ, синтез одной из них активируется при действии засухи, холода„ветра. Наличие изоформ у КНВ и КаМ значительно увеличивает число возможных комбинаций при их совместном регулировании активности белков-мишеней, расширяя спектр специфичности ответов. Функция КНВ может быть связана с прикреплением фермента к цитоскелету или мембране: это определит место в пространстве, где будет проявляться дефосфорилирующая активность. Предполагают, что КН может являться одним из компонентов трансдукоиа — большого комплекса разнообразных белков плазмалеммы, включенных в каскад стимул-ответ.
Например, трансдуксон может служить системой поддержания и регуляции тургора и объединять рецепторы, вторичные мессенджеры, К - и Са - и анионные каналы, Са '-ПКазу и КН, Са '-АТФазу и КаМ, если помпа активирована. Подобный трансдукон может быть включен в разнообразные двигательные реакции растений (устьичные движения, тропизмы, настии и т.д.). Возможно, КН вЂ” один из компонентов механизма контроля ионных потоков из среды в корни. С реакцией дефосфорилирования связывают еще одну важную функцию— декодирование информации, зашифрованной в виде пиков и осцилляций кальциевого сигнала.
Модель дешифровки этой информации предполагает совместное функционирование ПКаз и ПФФаз, имеющих разную кинетику Са~'- зависимой активации. Итак, передача Саз'-сигнала на белки-мишени может происходить разными путями с участием первичных сенсоров (Са '-ПКазы, КаМ) либо по более длинным каскадным путям (см. рис. 6.56). При этом через КаМ, ПК и ПФФ, имеющих множество изоформ, осуществляются специфическое декодирование Са '-сигнала и передача информации к нузжному белку-эффектору (мишени). Часто белками-мишенями становятся Са -каналы, Са '-АТФазы и другие ионные каналы и помпы.
Мишенями для сигналов, передаваемых по различным Са '-зависимым сигнальным пугям, могут быть отдельные ферментные системы, цитоскелетные белки, белки факторов транскрипции и др. (см. рис. 6.56). Ответные реакции, связанные с Са -сигнализацией, ранее подразделяли на быстрые„происходящие на пост-трансляционном уровне, и медленные, связанные с экспрессией генома.
В настоящее время быстрый и мелленный ответы рассматриваются как разные стадии одного общего процесса адаптив- 2~- ной модификации метаболизма. Связанная с экспрессией генома Са -сигнализация часто сочетается с гормональной регуляцией процессов, это еще больше осложняет расшифровку сети разных путей передачи сигнала в клетке. 6.3.5. КАЛИЙ Условия внешней среды, в которых существуют растения, часто меняются и могут вызывать дисбаланс их внутренней среды. Однако для протекания метаболических процессов необходимо поддерживать относительно постоянными клеточный объем, осмотическое давление, трансмембранный потенциал, равновесие зарядов„катионно-анионный баланс, рН вЂ” все то, что составляет гомеостаз клеток и тканей. В поддержании гомеостаза исключительная роль принадлежит калию.
395 Неизвестно ни одного органического соединения, куда К' входил бы как составляющий элемент, но в ионной форме он присутствует во всех органах, тканях и структурах клетки в концентрациях, превышающих концентрацию других ионов. Свойство нетоксичности высокой концентрации К является определяющим в выполнении его функций, но еще не получило своего объяснения. Накопление К' в растении зависит от его концентрации в среде, но в надземных органах его содержание выше, чем в корнях (см.
табл. 6.3 — контроль). Концентрация калия в цитозоле, хлоропластах и митохондриях составляет 100 — 250 мМ. Калий этого пула не может быть замешен другими катионами, например 1Ча . В вакуоли он выполняет роль осмотика; его концентрация варьирует от 10 до 200 мМ и может достигать 300 — 500 мМ в замыкающих клетках открытого устьица, в клетках, связанных с тургорными движениями, а также в клетках в фазе роста растяжением.
Осмотическая функция калия в какой-то мере может быть заменена накоплением в вакуоли других осмотиков. В апопласте концентрация К' низкая за исключением апопласта специализированных клеток устьица, листовых подушечек и др. 6.3.5.1. Системы транспорта К' и их характеристика Реализация функций калия возможна благодаря его высокой подвижности и активному распределению по клеточным и тканевым компартментам и между различными частями растения. Поддержание высокой концентрации К" и доставка к местам действия связана с его транспортом через клеточные мембраны, радиальным и дальним перемещением и циркуляцией по растению (см. рис.
6.29). Поглощение калия из среды может происходить с участием переносчиков и каналов по мехапизму 1(активный транспорт высокого сродства к К ), действующему при его низкой наружной концентрации, и по механизму П, осуществляющему пассивный перенос транспортерами с низким сродством к К' (см. рис, 6.16, А). Использование метода пэтч-кламп позволило установить наличие в плазмалемме входящих К -каналов, активируемых при гиперполяризации мембраны, т.е. при Е, более отрицательном, чем потенциал покоя. Это предполагает, что вход К может происходить при его микромолярной концентрации в среде по градиеиву ик против очень большого концентрационного градиента и пе сопряжен с энергизацией мембраны и выходом Н .
Это не соответствует прежним представлениям о переносчиках как системах, которые осуществляют активный транспорт при низкой внешней концентрации К", и каналах, переносящих калий пассивно при более высоком его содержании в среде. Исходя из важной роли систем поступления калия для обеспечения растений этим элементом многие исследования были сфокусированы на выяснении механизмов и молекулярной основы высокоаффинных (Н(йй-ай)пйу) и низкоаффинных (Еою-а(бп11у) транспортных систем.
Выяснено„что транспортеры типа переносчиков и К'-входящие каналы типа К1КС (К 1шчагд)у геену(пй сопдисщпсе) могут иметь как высокое, так и низкое сродство к К', проявлять разную степень специфичности к иону и быть конститутивными или индуцируемыми. Ряд переносчиков и каналов растительных мембран, включенных в поглощение К, идентифицирован на генном уровне. Белок НчНАК1 (УХогдеигп ии1яаге Ь1яй-а(йпйу К') из корней ячменя имеет 12 трансмембранных участков и относится к большому консервативному семей- 396 ству высокаселективных К -переносчиков с некоторыми свойствами канала (или наоборот), имеющих высокое сродство к К .
НчНАК1 транспортирует К, верояпю, в симпорте с Н'. Кроме ячменя, гомологичные НчНАК1-2 транспортеры найдены в корнях пшеницы, риса и арабнлопсиса, что лает основание считать этот переносчик основной системой поглощения К при низкой концентрации в среде. У АгаЬи)орт гйайапа изолировано несколько изоформ переносчика К . 1 Один из них — А!К(ЛР1 (А. гайапа К' вргаке), экспрессируемый в корнях, имеет высокое и низкое сродство к К'.
Следовательно, этот транспортер вносит вклад в поглощение К' не только при низких, но и при высоких концентрациях. НАК/К13Р-транспортеры найдены также в бактериях, грибах и у человека. Другой класс переносчиков — НКТ1 (Ь!8Ь-а(!)п)ту К' !гапзроцег), исходно клонированный из пшеницы, осуществляет транспорт по механизму очень высокого сродства (К = 3 мкМ) в симпорте К: Ха (при внешней концентрации Ь)а в мкМ) или симпортирует только натрий Ха: Ь)а' (при внешней концентрации Ыа в мМ). Гомологи НКТ1 найдены у ячменя„риса и А. гйайапа. Возможно, функцией НКТ1 скорее всего является поступление 1Ча', а не К ) К каналам, участвующим в поступлении К' из среды, относят селективный канал АКТ1 (АгаЬЫорз!з К" !гапзрог!ег) из корней А. гЬа()апа.
Этот К1КС-канал экспрессируется преимущественно в зрелых клетках эпидермиса, коры и энлодермы. Интересным свойством АКТ! является высокое сродство к К" в присутствии иона Ь!Н4. Уровень экспрессии АКТ! не меняется при калиевом голодании и, очевидно, он вносит вклад в конститутивное поступление К'. При высокой внешней концентрации К' АКТ! функционирует по механизму 11 низкого сродства, но, видимо, не является основной системой входа К' в этих условиях.
Таким образом, один и тот же переносчик А!АР! или канал АКТ! могут функционировать при разных внешних концентрациях К как транспортеры высокого и низкого сродства. АКТ1, так же как идентифицированные в стелярной паренхиме А. гйа1!апа (выходной) СКОК (см. рис. 6.18) и в замыкающих клетках устьица входной КАТ! (К АгаЬ1дорз!з !гапвроггег) (см. рис. 6.60), относятся к членам суперсемейства калиевых каналов 8Ьа!гег-типа, которые у животных функционируют только как потенциалзависимые входные К;„-каналы. Многообразие систем транспорта К", в том числе связанных с поглощением из среды, может быть важным свойством, необходимым для выживании растений при большом разнообразии концентраций ионов в почве и апопласте и при наличии конкуренции с другими ионами, в том числе токсическими.
Конститутивные и ипдуцибельные системы поступления высокого сродства также могут реагировать на изменения доступности и обеспечения ионами. В разных мембранах клетки (плазмалемме или тонопласте) и тканях (корневые волоски эпидермиса или ксилемная паренхима) для обеспечения многочисленных функций К, видимо, должны экспрессироваться разные транспортеры. 6.3.5.2. Регуляция мембранного потенциала Основная роль К'-каналов в животных клетках — регуляция и кратковременная реполяризация мембранного потенциала. В растительных клетках калий, перемещаемый через К;„- и К;„,-каналы (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
