И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 97
Текст из файла (страница 97)
6.53). Пул восстановленного глутатиона поддерживает в активном состоянии многие белки- ферменты в разных клеточных компартментах: цитозоле, строме хлоропластов, матриксе митохондрий. Когда баланс сдвигается в сторону окисленного глугатиона, ферменты переходят в неактивное состояние в результате образования дисульфидных связей по цистеиновым остаткам. Защитная функция à — БН и некоторых глутатионзависимых ферментов (глутатионтрансферазы (ГГазы), формальдегилдегндрогеназы, глиоксилазы, глутатионпероксидазы, глутатионэстеразы, глугатионизомеразы и др.) проявляется в детоксикации электрофильных низкомолекулярных соединений эндогенного происхождения и ксенобиогиков, в первую очередь гербицидов. Глутатионтрансферазы катализируюг конъюгацию электрофильных и часто гидрофобных токсических соединений с глутатионом, образуя нетоксичные производные пептида, которые изолируются в вакуоли: Р— Х+ à — БН вЂ” à — Я вЂ” К+ НХ При стрессовых ситуациях увеличиваются биосинтез и содержание восстановленного глутатиона.
И злаки, и широколиственные древесные растения с высоким содержанием и активностью ГТаз более устойчивы к действию гербицидов. О производных à — ЯН в вакуоли на основе субстратов эндогенного происхождения известно мало. Ими могут быть антоциановые пигменты, флавоноиды, растительные гормоны. Фитохелатииы.
à — БН является предшественником фитохелатинов (ФХ)— защитников растений от высоких концентраций тяжелых металлов: Сг(, .'сп, РЬ и др. Фитохелатины — семейство низкомолекулярных пептидных лигандов (т-Глу-Цис)„-Гли (л = 2 — 5), которые образуют комплексы с ионами тяжелых металлов и в таком виде транспортируются в вакуоль. Например, чувствительность к кадмию проявляется в неспособности накапливать фитохелатины. У неустойчивых к кадмию мутантов арабидопсиса саг(2 с мутацией по гену т-глугамилцистеинсинтетазы концентрация à — ЯН снижена на 70 — 85 %, хотя растения при нестрессовых условиях выглядят нормальными.
При экспозиции на Сд ' мутанты са~(2 могут синтезировать фитохелатины в количестве только 10% по сравнению с диким типом в тех же усло- 382 виях и в итоге погибают. Другой чувствительный к кадмию мутант арабидопсис — саН вЂ” не способен к синтезу фитохелатинов (не обнаруживается активность ФХ-синтазы), но синтез глутатиона у него не нарушен. Таким образом, устойчивость к высоким концентрациям тяжелых металлов обусловлена именно ФХ. Фитохелатирование служит механизмом удаления тяжелых металлов в вакуоль или биоминерализацией. 6.3.4. КАЛЬЦИЙ Содержание кальция в растениях составляет 0,5 — 1,5 % от массы сухого вещества, но в зрелых тканях кальпиофильных растений может достигать 10%. Надземные части накапливают на единицу массы больше кальция, чем корни. Химические свойства кальция таковы, что он легко образует достаточно прочные и в то же время лабильные комплексы с кислородными лигандами макро- молекул.
Кальций может связывать внутримолекулярные сайты белков, приводя к изменению конформации, и образовывать мостики между лигандами липидов и белков в мембране или пектиновыми соединениями в клеточной стенке, обеспечивая стабильность этих структур. Физиология обмена ионов Са ', реализация его функций имеют ряд особенностей по сравнению с другими катионами. К ним относятся: низкая цитоплазматическая концентрация Са, огра- 2.~- ниченная уровнем -10 ~ М; низкая метаболическая подвижность, что выражается в низкой скорости накопления, транспорта из клетки в клетку, ограниченного флоэмпого транспорта и слабой реутилизации; безусловная и значимая необходимость Са ' для функционирования апопласта; ограниченная роль Са как непосредственного энзиматического кофактора; исключительная роль 2+ 2~- Са как вторичного посредника в регуляции сложных метаболических взаимодействий, связанных с ростом и развитием, и ответных реакций растительного организма на различные возд2ействия, Описания нарушений в этих процессах, вызванных дефицитом Са ', относятся к классическим исследованиям физиологии растений.
6.3.4.1. Распределение Са ' в структурах клетки. Функциональное значение компартментации У растений кальций распределяется между ббльшим числом компартментов клетки, чем у животных. Но подобно другим организмам, у растений концентрация Са в цитоплазме (1Са ')„) и ядре поддерживается на уровне, который на 3 — 4 порядка величин ниже, чем в других клеточных структурах (табл. 6.6). Предполагают, что низкая концентрация Сам в цитозоле — следствие работы возникшего на самых ранних этапах эволюции приспособительного механизма «выкачивания», который обеспечивал поддержание в клетке- организме уровень Са ' ниже, чем в морской воде.
Наибольшая часть Са ' запасается в клеточной стенке и вакуоли (табл. 6.6), где его концентрация варьирует от 1 до 10 мМ. В апопласте кальций клеточной стенки образует мостики между карбоксильными группами и таким образом участвует в создании эффективного двойного слоя зарядов и способствует образованию доннановского потенциала (см. рис. 6.10 и 6.11).
Буферные свойства 383 Т а б л и ц а 6.6. Раевределекие Са1 в раегвтельной клетке апопласта, поддержание рН в клеточной стенке, проницаемость и структурная стабильность плазмалеммы также в значительной мере связаны с Са +. Доля Сам апопласта от общего содержания в тканях может достигать 50% и при уменьшении доступного кальция в среде его доля в апопласте обычно возрастает. В вакуоли Са ' находится в виде солей фосфата, карбоната, органических кислот или в соединении с таннинами. При повышенном снабжении поп отупление Са в вакуоль увеличивается.
Поскольку вакуоль занимает 90 — 95% клеточного объема, подавляющая часть кальция может находиться именно в этом компартменте. Фактор концентрирования Са ' в вакуоли может достигать величины порядка 10~ по сравнению с цитозолем. Один из способов выведения Са ' из цигозоля и в целом из обмена— образование в вакуоли и апопласте кристаллов оксалата кальция, нерастворимых в воде. Хранилищем, из которого Са вновь поступает в цитозоль, является и эндоплазматический ретикулум (ЗР), где его концентрация составляет, по косвенным данным, 1 мМ (табл.
6.6). Цистерны аппарата Гольджи и везикулы также могут быть местом накопления и высвобождения кальция. В митохондриях и хлоропластах концентрация кальция значительно превышает концентраь цию в цитозоле, что не связано с функцией изоляции Са, но необходимо для протекания в этих органоидах окислительно-восстановительных процессов и фотохимических реакций. 6.3.4.2. Системы транспорта капьция 384 — Содержание кальция в отдельных структурах клетки регулируется с участием Са '-помп и Са '-каналов (рис.
6.54). Градиент электрохимического потенциала для Са ' на плазмалемме (ПМ), тонопласте (ВМ) и мембране ЭР таков, что поступление Са ' в цитозоль происходит по каналам пассивно, а удаление с участием помп — с затратой энергии. Низкая концентрация кальция в цитозоле — необходимое условие для функционирования Са " в качестве универсального посредника при передаче информации. Реализация функций мессенджера связана с очень малыми его потоками через мембраны. Разнообразные стимулы (гормоны, свет, механические воздействия„гипоосмотики и окислители, засуха„низкая и высокая температура, Хог)- фактор, сигналы межклеточных взаимодействий, гравиотропизм и др.) через быстрое изменение потенциала клеточной мембраны приводят к открыванию Са '-каналов и возрастанию его концентрации в цитозоле.
Возвращение концентрации Са ' к стационарному уровню покоя обеспечивается работой СаьАТФаз. Такое изменение концентрации Са в цитозоле названо нестационарным, или переходным (ггапз)епг), состоянием. Локальное и часто кратковременное увеличение концентрации Са~ в цитозоле действует как сигнал, Р ЧП Саз'-к н ЧП-мех Са -кан 2« и ЧО Са '-кан Саз -АТФаза ЭР и ь 1 а л ы Фз Са '-кан Са '-АТФаза П Макси «Клт»-кан Са~-АТФаза ПМ! Цитовал ь (Са~) 100 — 200 нМ (ИФз) б Са '-кан к й +-кан + (Са '1цит '-кан ПМ Рис. 6.54.
Основныс системы транспорта Саг«в мембранах растительных клеток. Слева представлены Са"-помпы (по Еуапз, %1!Вагиз, 1998; Ос(з1сг с( а1., 2000; Н!гзс(з1, 2001); справа — Саз'-каналы (по Гох, Сщейпо(, 1998; Бапдегз е! а1., 1999; ЧЧ)з!(е, 1998, 2000; В!ац, 2000): ПМ вЂ” плазмалемма;  — вакуолгя ВМ вЂ” вакуалярная мембрана; ЭР— зндоплазматичсский рстнкулум; лп — антипортер; кан — канал; чО (то!гале-бсреабсаг) — потенциалзависимый (ногенциалуправляемый); Рец — рецептор; С«-бел — регуляторные П-белки плазмалеммы, состоящие из субъединиц а, 0, у; ФЛ «С» — фасфалипаза «С»; ФИФ« — фосфоинозитол-4,5- бисфасфат; ИФ« — инознтол-(1,4,5)-фосфат", цЛДФРиб — циклическая АДФ-рибаза; («.)— «активация соответствующими лищндамн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
