И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 106
Текст из файла (страница 106)
подразд. 3.2.3); у нитрогеназы, осуществляющей фиксацию 1Чп в одной из субъединиц также присутствует Мо. Кроме того, в растениях Мо входит в состав ксантиноксидазы. Во всех этих ферментах молибден выполняет каталитическую и структурную Функции. У нитратредуктазы и ксантиноксидазы молибден присутствует в составе молибдоптерина, или молибдокофактора (Мо-Со) (см.
рис. 6.41): 412 н Н Н О Х ! ! !! НХ ~ — С=С вЂ” С вЂ” С вЂ” Π— Р— О ) ! ! ! ! ! В 3 ОНН О Н2)ч Мо Н Структурную основу Мо-Со составляет производное птерина с боковой цепью в шестом положении. Четырехуглеродная боковая цепь содержит дитиольную (связывающую Мо), гидроксильную и фосфатную группы. МоСо всех молибденсодержаших ферментов растений, бактерий, грибов и животных (ассимиляторные и диссимиляторные нитратредуктазы, алкогольдегидрогеназа, сульфитоксидаза, ксантиноксидаза/дегидрогеназа) сходны и близки по свойствам.
МоСс нековалентно связан с белком фермента и в связанном виде устойчив к окислению. У нитратредуктазы МоСо является активным центром, где с участием молибдена ХО, восстанавливается до 1чО,. Кроме того, он выполняет структурную функцию, связывая две субъединицы. При отшеплении МоСо от апофермента НР инактивируется и может переходить в латентное состояние.
«Разборка» фермента может происходить под действием неблагоприятных факторов, например засоления. Однако четвертичная структура Мо-Со-фермента собирается так же легко, как и разрушается. В системе ьд т«у о восстановление структуры НР активируется добавлением молибдена.
6.3.13. ЦИНК Цинк поглощается как двухвалентный катион, в клетках он не окисляется и не восстанавливается. Обнаружен переносчик Хп, который функционирует в системе унипорта (см. рис. 6.15), обеспечивая поглощение цинка из среды.
Роль цинка как двухвалентного катиона основана на его свойстве формировать тетраэдрические комплексы: г----"--« Н Н ,Г Цис Цис Уп Хп ,г Асп Глу Цис Цис Известно около 300 ферментов из разных организмов„где цинк является стабилизатором. У растений цинк — компонент карбоангидразы (см. гл. 4)„ щелочной фосфатазы, алкогольдегидрогеназы. В клетках листа наряду с Мя '- зависимой пире!~осфатазой, обнаружен Хп '-зависимый изоэнзим. В супероксиддисмутазе Хп ' ассоциирован с Си~'. В этом антиоксидантном изоэнзиме медь, очевидно, представляет каталитический, а цинк — структурный компонент. Си-Хп-СОД локализована во всех компартментах цитоплазмы. Цинк играет важную роль в метаболизме ДНК и РНК, в синтезе белка и и!еточном делении. Выделен класс Хп-зависимых белков, которые включены в репликацию ДНК, транскрипцию и, следовательно, в регуляцию экспрессии генома.
Включение цинка в эти белки необходимо для связывания со специфическими генами. Он встраивается в структуру белка, образуя тетраэдраль- 413 6.3.14. БОР Бор входит в группу металлогогов и в водных растворах при концентрации менее 25 мМ присутствует в мономерной форме — В(ОН)з или в ионной— Первичные иоследствиа Изменение в химическом составе и ультраструктуре КС Уменьшение уровня Индукция (транспортируемой) ИУК дефицита Сах' Накопление некоторых фенолов Усиление образования й свободных радикалов Сг Изменения в структурно целостности (ПМ) Ингибирование синтеза лвгнина Активация ИУК окснлазы Поврсхщсния ПМ Уменьшение уровня ИУК, поступающего в КС и физиологические Нарушения изменения во взаимосвязи КС-ПМ РНК и ДНК Ингибирование АТФаз, транспортеров, сдвиги потенциала П М Ингибирование роста раста:кс" нием и дифференциации ксилемы Изменения в распределении углеводов и т.д. Рис.
б.63. Физиолого-биохимические нарушения в тканях при дефиците бора (по Магас(1пег, 1995) ные комплексы с аминокислотными остатками полипептидной цепи. Таким образом, полипептидная цепь формирует петли, или «цинковые пальцы», состоящие из 11 — 13 аминокислотных остатков. Структура типа «цинковые пальцы» присутствует у многих факторов транскрипции. «Цинковые пальцы» взаимодействуют с двойной спиралью ДНК, что позволяет белковой молекуле, несущей эту структуру, узнавать и специфически связываться с определенными последовательностями нуклеотидов в геноме клетки.
Такое связывание в свою очередь приводит к активации или ингнбированию транскрипции данного гена. Кроме этого, структура типа «цинковые пальцы» может участвовать в белок-белковом узнавании, н поэтому играет важную роль в процессах передачи сигнала внутри клетки. С вЂ” ΠΠ— С= ! В =С вЂ” ΠΠ— С— г' 1 В -С вЂ” О ОН При недостатке бора физические свойства клеточной стенки значительно изменяются„что сопровождается быстрым ингибированием растяжения клеток.
Эти нарушения в синтезе клеточной стенки, как предполагают, приводят к вкаскадному эффекту» и к последовательным (иногда одновременным) изменениям в комплексе взаимосвязанных процессов. Последствия дефицита бора можно разделить на первичные и вторичные; они затрагивают образование клеточной стенки и функционирование плазмалеммы (рис. 6.63). Таким образом, конкретные пути включения бора в процессы обмена и механизмы реализации его функций неизвестны. Однако можно составить длинный список процессов, где бор необходим: синтез и структура клеточной стенки, лигнификация, метаболизм углеводов, РНК, ИУК, фенолов, дыхание, транспорт сахаров, функционирование плазмалеммы. В(ОН)».
Поглощение бора сильно зависит от рН, а его распределение по растению происходит преимущественно с транспирационным током. По флоэме бор также может транслоцироваться и ретранслоцироваться в относительно больших количествах. Необходимость бора для растений установлена очень давно, но до сих пор неясно, каким образом реализуются его функции: в какие конкретные реакции он включен и каков механизм его участия в отдельных процессах.
Бор присутствует в растениях в большей концентрации„чем другие микроэлементы (по крайней мере у двудольных), и значительное его количество находится в клеточной стенке (КС). У бор-дефицитных растений почти весь бор (90 — 95%) находится в апопласте. До 70% бора клеточной стенки приходится на комплекс с пектином' ГЛАВА 7 РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ В главе изложены основные принципы регуляции процессов роста и развития на разных уровнях организации. Особое внимание уделено интеграции ростовых процессов. Подробно рассмотрены химические вещества-регуляторы роста и роль световых стимулов в развитии растений. Процессы цветения, плодоношения, перехода в стояние покоя, листопада и др. рассматриваются с точки зрения адаптации растения к факторам внешней среды: климату, фитоценотическому окружению, а также патогенов и вредителей.
Многие из проблем, возникающих при действии этих факторов, растения решают комплексно. Спектр физиологических реакций растения на тот или иной сигнал тесно связан с первоочередными задачами, которые растение должно решить на каждом этапе онтогенеза. 7Л. ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О РОСТЕ И РАЗВИТИИ 7.1.1. ПАРАМЕТРЫ РОСТА В слове растение заключено фундаментальное свойство растений — способность к росту в течение всей жизни. Если роста нет — значит растение находится в условиях стресса или погибло. Казалось бы, о росте можно судить по увеличению общей (сырой) биомассы растения.
Однако сырая биомасса может не только увеличиваться, но и уменьшаться: при засухе ткани теряют воду, а при поливе вода поглощается, сырая масса увеличивается (здесь, очевидно, увеличение сырой биомассы говорит о выходе из стресса, а не о росте). При росте синтезируются новые вещества, поглощаются элементы минерального питания, т.е. увеличивается сухая биомасса. Взятый в отрыве от других критериев роста и этот показатель может оказаться ошибочным.
Так, при прорастании семян сухая биомасса уменьшается (запасные органические вещества расходуются при дыхании), хотя рост происходит. Еше один показатель роста — увеличение числа клеток. Если число клеток растет, можно уверенно говорить о росте, но постоянное число клеток еще не говорит об отсутствии роста: в зоне растяжения увеличение числа клеток незначительно, тем це менее рост идет. О росте можно судить по увеличению линейных размеров — высоты растения, длины корня, ширины листа и т.д. Таким образом, ростом можно назвать необратимое увеличение растения хотя бы по одному из параметров: по числу клеток, линейным размерам, сырой и/или сухой биомассе.
Самый быстрый и экономичный способ роста— 4!6 растяжение, при котором происходит сильная вакуолизация клеток. Для растяжения основными «строительными материалами» являются вода и углеводы (целлюлоза, пектин и др.), тогда как для обеспечения деления клеток нужен приток минеральных веществ, прежде всего — азота, Фосфора и др. 7.1.2. КРИВАЯ РОСТА Хорошей модельной системой для изучения роста является культура растительных клеток !и и!1га. В среду добавляют сахара, минеральные соли и ростовые факторы, самые важные из которых — ауксины и цитокинины (см. подразд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
