И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 108
Текст из файла (страница 108)
Из большинства клеток можно получить новый организм (для клеток животных это невозможно). Практически любая клетка многоклеточного организма содержит полный набор генов, необходимый для формирования организма, однако не каждая клетка может дать начало целому организму. Свойство клетки реализовать имеющуюся генетическую информацию и дать начало целому организму называют тогпипотентностью (лат.
гога(ц — общий, целый; рогенйа — способность). Тотипотентность клеток растения сравнительно легко реализовать, тогда как болыцинство животных клеток не могут образовать новый организм. Таким образом, понятие дифференцировки как снижения морфогенетического потенциала, заимствованное из эмбриологии животных, не применимо к тотипотентным растительным клеткам, так как их морфогенетический потенциал долго остается высоким. Тотипотентную клетку можно уподобить путнику, путешествующему в горах, которому так и не суждено увидеть море. В растениях есть клетки, не вступающие в клеточный цикл, — это мертвые клетки ксилемы или живые клетки ситовидных элементов, потерявшие ядро. В более мягких случаях за счет эндоредупликации без деления клетка увеличивает плоидность.
Так, у Агав)дормэ в растягивающихся клетках гипокотиля содержание ДНК повышается до Зс, у одноклеточных волосков — до 32с, а в клетках суспензора — до 1024с. Все эти клетки выполняют присущие им функции и не могут дедифференцироваться. К ним применимо понятие терминальной дшрференцировни (необратимый процесс, после которого клетка не может дедифференцироваться и реализовать свою тотипотентность). Для клеток с терминальной дифференцировкой аналогия Уоддинггона оказывается справедливои: вместе с потерей тотипотентности снижается морфогенетический потенциал клеток„и они гибнут.
7Л.5. ПЕРИОДИЗАЦИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ Если рост можно охарактеризовать как количественное явление, то развитие — это качественное явление. В процессе развития растение приобретает новые структуры. В развитии растения вьшеляют эмбриональный, ювенильный, (иногда — виргинильный), генеративный и сенильный этаны.
Нетрудно видеть 420 параллели как с кривой роста (лаг-фаза, экспоненциальный рост, замедление роста, стационар, деградация), так и с периодизацией жизни человека (внугриутробный, детство, юность, зрелость, старость). Эл~риолальяый период начинается со слияния яйцеклетки и спермия (т.е. с образования зиготы). У цветковым растений зигота делится поперек, образуя материнскую клетку суспензора (нижняя клетка) и будущий проэмбрио (верхняя клетка). В суспензорной части деления ориентированы в плоскости первого деления зиготы, в результате образуется суспензор (подвесок), продвигающий зародыш в глубь эндосперма.
В верхней части два деления происходят в меридианальной плоскости, и одно — в экваториальной. Дальнейшие деления приводят к дифференцировке протодермы (покровная ткань зародыша) и внутренней паренхимы. На стадии глобулы зародыш имеет шаровидную форму. Далее сценарий развития зависит от систематической группы. У двудольных синхронно растут две семядоли, что приводит к стадии сердечка, а затем— торпедо.
У голосеменных семядолей больше двух, а у однодольных — одна, поэтому форма зародыша отличается от сердцевидной. У некоторых растений на эмбриональной стадии формируются уникальные органы (например, щиток, колеоптиль и колеориза у злаков или гаустория на верхушке семядоли у лука). Эмбриональный этап заканчивается переходом в состояние покоя, которое наступает как на ранних стадиях (например, на стадии глобулы у орхидных и заразиховых), так и после формирования примордиев настоящих листьев. После периода покоя начинается ювенильный период, Его можно разделить на стадию проростка (пока функционируют семядоли и другие зародышевые органы) и собственно ювенильный этап (растет вегетативная масса).
Иногда вьщеляют отдельную виргинильяую стадию, когда растение по всем признакам не отличается от генеративного, но еще не цветет. Генераюивный этап роста — зто период цветения и плодоношения. Длительность этапов, как и число стадий, на которые разбивают индивидуальное развитие, зависит от жизненной стратегии. У однолетников ювенильный этап бывает коротким, его трудно разделить на отдельные фазы. У многолетников, напротив, ювенильный этап может занимать несколько лет: у колокольчиков (Сатрали!а зрр.) — 2 года, у тюльпанов (Ти(фа зрр.) — 4 — 5 лет, у пионов (Раеола зрр.) — 7 — 9 лет и т.д. Чем длиннее ювенильный период, тем болыде отдельных стадий в нем можно выделить.
Генеративный период продолжителен только у поликарпиков (растений, способных цвести многократно). У монокарпиков после цветения наступает программированная гибель, деградация идет очень быстро. Так, у бамбуков (подсем. ВашЬцзоикйае) ювенильный и виргинильный периоды продолжаются 100 — 150 лет, а генеративный период и программированная гибель происходят за один сезон. Иногда многолетний поликарпик оказывается угнетенным (например, из-за внезапного похолодания гибнет значительная часть растения), тогда растение не цветет один или несколько сезонов.
Такое состояние интерпретируется как что-то похожее на «старость«(квазисенильное). На деле временное ослабление растения не означает, что оно состарилось и не может цвести. Классический объект для изучения перехода из ювенильного состояния в генеративное — плющ (Нег)его). Молодой плющ имеет лопастные или рассе- 421 ченные листовые пластинки, у цветущего — листья цельные. Длительность ювенильной стадии определяется тем временем, которое необходимо плющу, чтобы подняться по опоре. Пока побеги растут горизонтально, они образуют рассеченные листья, а если побег растет вертикально, появляются цельные листья и цветки.
При потере опоры побеги вновь примут горизонтальное положение и плющ образует рассеченные листья. Считается, что при горизонтальном росте происходит «реювенилизация» (повторное омолаживание), а цельные листья — признак генеративного состояния, «старения». Однако цикл такого «старения — омоложения» можно повторять в условиях эксперимента до бесконечности, и гибель растения «от старости» не наступит. Этот пример показывает, что понятие «старение» необходимо применять к растению с большой осторожностью. 7.2. ГОРМОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЙ 7.2.1.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ГОРМОНАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ 7.2.1.1. Регуляторные молекулы растений Клетка должна не только поддерживать собственную целостность, но и функционировать согласованно с другими клетками организма растения, поэтому между клетками происходит обмен информацией. Одна группа клеток при этом становится «отправителями» сигнала, а другая воспринимает его. Если сигнал химической природы, молекулу с сигнальной функцией называют нервичным меесенджером (от англ. теяаее — послание). Растительная клетка воспринимает разнообразные химические стимулы и реагирует на них.
Физиологический ответ вызывают изменение концентрации сахаров во флоэмном токе, олгигомерные сахара и фрагменты хитина, индолилуксусная кислота, брассиностероиды и др. Среди обширного списка первичных мессенджеров можно выделить гормоны растений. Вещество можно отнести к гормонам, если оно обладает следующими свойствами: ° вызывает специфический физиологический ответ; особенность растительных гормонов в том, что они запускают крупные программы развития не только на уровне клеток, но и на уровне тканей, органов„целого растения; ° синтезируется в растении одной группой клеток, а отвечает на него другая группа (разобщено место синтеза и место действия, т.е. сигнальное вещество транспортируется). К синтезу гормонов потенциально способна любая клетка растений; как правило„фитогормоны являкпся низкомолекулярными соединениями (не более 2 кДа); ° практически не играет роли в основном метаболизме клетки, а используется лишь для сигнальных целей.
Иногда эти свойства расширяют: ° вещество действует в низкой концентрации — не более 10 ~ моль/л. Перечисленные свойства позволяют ограничить круг веществ, традиционно считающихся растительными гормонами (в научной литературе их принято называть фитогормонами): аукеины, цитокинины, гиббереллины, абецизины, 422 этилен. Часто к ним добавляют брассиностероиды, жасминовую кислоту', салициловую кислоту, некоторые фенольные соединения и др. Однако всеми классическими свойствами обладают немногие гормоны, например ауксины. Абсцизины обычно действуют в точке синтеза, распространяясь лишь на небольшое расстояние.
Этилен транспортируется только в виде предшественника; фенолы, салициловая и жасминовая кислоты действуют в концентрациях более 10 ~ моль/л. К сигнальным молекулам можно также отнести олигосахарины (олигосахариды с физиологической активностью), лектины (белки, взаимодействующие с полисахаридами) и короткие нентиды. Их действующая концентрация может быть очень низкой: 10 "— 10 " моль/л. 7.2.1.2.
Рецепция и усиление сигнала Первичные мессенджеры, воспринимаемые клеткой как сигналы, специфически взаимодействуют со многими белковыми молекулами. Так, ауксин с высокой аффинностью связывается с рецепторами, транспортными белками, ИУК-оксцдазой„ИУК-гликозидазой, но не каждое взаимодействие приводит к физиологическому ответу, Чтобы клетка ответила на стимул, нужно включить внутриклеточную систему вторичных мессенджеров. Одна из функций вторичных мессенджеров — усиление сигнала (один С-белок активирует более 1О молекул фосфолипазы С; одна молекула ауксина приводит в движение до 104 протонов). Для поиска рецепторов применяют следующие правила: 1) рецептор взаимодействует с гормоном и его аналогами; чем больше физиологический ответ, вызываемый аналогом, тем выше аффинность; 2) при взаимодействии рецептор не должен менять химическую структуру гормона (так, исключают белки, метаболизируюшие гормоны); 3) взаимодействие гормона с рецептором приводит к включению системы вторичных мессенджеров.
Кроме биохимического выделения белков-рецепторов применяют генетические методы. У мутантов с нарушенной чувствительностью к гормонам часто оказываются поврежденными гены белков-рецепторов. Далее ген клонируют и путем экспрессии в кишечной палочке (сэсЬепснга сой) или дрожжах (Яассйаготусеэ сегеогэгае) получают много белкового продукта. Большинство систем вторичных мессенджеров, изученных у животных, в настоящее время обнаружены и у растений. Каскад усиления сигнала называют по характерным мессегшжерам.
Наиболее известны фосфатидилиноэитольная, аденилатциклаэная и гуанилатциклаэная системы, МАР-кинаэный каскад и др. Рецепторы обычно локализованы на плазмалемме, но не исключена их локализация в других компартментах клетки. Рецептор при этом связан с разными вторичными мессенджерами, Так, при его локализации в цитоплазме первостепенную роль играют белок-белковые взаимодействия, активирующие каскад фосфорилирования/дефосфорилирования, что приводит к изменению ме- * В переводной литературе часто применяют транслитерацию с английского — жасмоновал кислота. В отечественной литературе принято название жасминовая кислота, но; жасмокаы (анион). 423 таболизма и работы цитоскелета.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
