И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 112
Текст из файла (страница 112)
Если главный побег плагиотропный„он доминирует над боковыми плагиотропными побегами, но не мешает росту боковых вертикальных. Так, у растений с горизонтальным подземным корневищем есть две фазы роста: первая— летний рост в горизонтальном направлении, апекс плагиотропного побега не дает расти боковым горизонтальным корневищам; вторая — зимой происходит «разворот» и верхушка корневища становится вертикальной, весной из нее развивается ортотропный побег. «Разворот» позволяет снять апикальное доминирование с боковых плагиотропных почек, развиваются новые горизонталь- 436 ные звенья корневиша. При экстремальных обстоятельствах «разворот» апикальной меристемы происходит раньше (при уграте надземных ортотропных побегов).
Зта форма роста характерна для тысячелистника (АсЬ(йеа), вербейника обыкновенного (Луз)тасЬга аи)яаггз), отчасти — картофеля (Юа!анит гиЬегахит) и др. Цветение также снимает апикальное доминирование. Если побег образует верхушечный цветок или соцветие, то ниже начинают расти боковые побеги. 5. В зоне вторичного утолщения у большинства деревьев умеренных широт возникает кольцо деляшихся клеток — камбий.
Для работы камбия нужен ауксин„поступаюший через флоэму. Чем интенсивнее растет побег, тем сильнее утолшается нижележащая ось, и наоборот. Напомним: для делений клеток необхолимы одновременно ауксины и цитокннины, причем ауксин обеспечивает закладку преимущественно ксилемы. б. Ауксии влияет на роет корневой системы.
Большое количество ауксинов— это сигнал о росте побегов: растению требуется больше воды и минеральных веществ, т.е. оно должно образовать большее число корней. Ауксины стимулируют ризогснез — закладку придаточных корней на стебле и боковых корней на главном корне. Зтим пользуются в сельском хозяйстве, обрабатывая черенки раствором ИУК для укоренения. 7.2.2.5.
Ауксины и неоднородность внешней среды Суммируя эффекты ауксинов, следует отметить адекватность ответов растений на внешние стимулы, которая достигается за счет прераспределения единственной группы гормонов — ауксинов. По теории тропизмов Холодного— Вента, концентрация ауксинов повышается на теневой (при фототропизме) или на нижней (при отрицательном геотропизме) стороне побега (рис. 7.9).
Апекс побега воспринимает внешние стимулы и перераспределяет ауксины. В субапикальной зоне более интенсивно растут нижние (теневые) клетки, что приводит к троп изму (т.е. наилучшей ориентации верхушки побега в пространстве). В зоне ветвления стекающий по теневой стороне ауксин не лает разви- етки гивавзтсл ьше Ауксина больше Ауксина больше ~ образование боковых доминиРование и алвентивнмх корней Рис. 7.9. Неоднородное распределение ауксинов 437 7.2.2.6. Ауксин и плоды Ауксин стимулирует развитие бессемянных плодов.
В норме плоды с многочисленными семенами лучше обеспечены питательными веществами, чем те, в которых семян нет. В силу аттрагирующего эффекта ауксинов чем больше семян образовалось в плоде (чем больше точек синтеза ауксинов), тем лучше плод обеспечивается питательными веществами. При обработке бессемянных плодов ИУК у растения создается «иллюзия», что семена в них есть. Тула направляются питательные вещества, стимулируя развитие плодов. 7.2.2.7. Ауксин как гербицид Если ауксинов слишком много, то начинается синтез юрмона-антагониста этилена.
Зтилен угнетает рост побегов и корней в длину и вызывает листопад (см. подразд. 7.2.7). При обработке естественными ауксинами (ИУК, ИПВК и др.) начинается их окисление и/или образование Π— СН,— СОрН конъюгатов. Систем инактивации синтетических аналогов (НУК, 2,4-Д) у растений нет (рис. 7.10). При обработке растений 2,4-Д синтезируются ан- С! С! тагонисты (в основном этилен) „рост угнетается, листья желтеют и опадают и т.д.
У двудольных под действием 2,4-Д отмирают кончики корней, СН,— СОЛОН и это позволяет использовать 2,4-Д как селективный гербицид. На плантациях пшеницы (Тпгуситп пел!!сит), ржи (Беса!е секса!е) или кукурузы (Хеи тауз) 2,4-Д используют ограниченно (2„4-Д— канцероген„мутаген и яд). Газоны состоят из однодольных (злаков), которым 2,4-Д не причиняет вреда, а одуванчики (Тпгахасит оЯ7с!па!е), марРио. 7.!О.
Примеры сиитети- гаритки (Вс!!!з,ослепи!л) и другие двудольные поческих аналогов ауксииов гибают. Низкие дозы 2,4-Д применяют в посадках декоративных луковичных растений. Гербицидные свойства ауксинов могут проявиться при укоренении черенков: превышение дозы препарата или времени обработки ведет к синтезу этилена, что неблагоприятно для растений. 2,4-диклорфсиоксиуксусная кислота о-Нафтилуксусиая кислота 7.2.2.8. Гравитропизм Как модель для изучения гравитропизма обычно используют корни.
Во многих клетках растения есть крупные крахмальные зерна (амилопласты). Под дей- 438 ваться боковым почкам, а на более освещенной части стебля боковые почки «просыпаютсят раньше. В итоге побеговая система занимает малейшее хорошо освещенное пространство. Если побег упал на землю, стекающий вниз ауксин не дает развиваться нижним боковым почкам — побеги растут на верхней стороне. На нижней стороне, контактирующей с почвой, образуются придаточные корни, позволяя стеблю укорениться. ствием силы тяжести они опускаются на нижнюю сторону клетки.
Была выдвинута гипотеза„что крахмальные зерна отвечают за восприятие силы тяжести, а амилопласты назвали статолиглами. В центрифуге растения воспринимают центробежную силу, что коррелирует с оседанием статолитов. Однако корреляция не дает права утверждать, что статолиты действительно играют роль в восприятии силы тяжести. При хирургическом удалении ткани с крахмалом (корневого чехлика) гравитропизм корня нарушается, но чехлик важен лля ростовых процессов в корне, нарушение тропизма может быть вызвано с травмой, а не удалением клеток с крахмалом.
Более корректный эксперимент был поставлен в середине 1970-х гг. У мутантов по синтезу крахмала скорость изгибания корня при гравистимуляции составила около 70 % ответа нормальных растений. Отсюда следовало, что крахмал отвечает не более чем за 30% чувствительности к силе тяжести. По современным данным, значительную роль в восприятии силы тяжести играет распределение органелл в клетке и состояние цитоскелета. После восприятия первичного стимула (изменение положения растения относительно вектора силы тяжести) потоки ауксинов перераспределяются.
У всех мутантов с пониженной чувствительностью к ауксинам гравитропизм нарушен. Возможно, что у них восприятие силы тяжести и перераспределение ауксинов происходят нормально, но клетки, не чувствительные к ауксинам, не в состоянии на это ответить. В гравитропизме участвует Са как вторичный 2+ мессенджер ответа на ауксин.
Хелатирование ионов Са в апопласте с помощью ЭДТА нарушает гравитропический ответ. Без направленных потоков катионов через корневой чехлик гравитропизм невозможен. Удаление чехлика нарушает ответ, а при замене чехлика атаровым блоком с раствором солей калия происходит гравистимулированный изгиб 7.2.3. ЦИТОКИНИНЫ вЂ” ГОРМОНЫ КОРНЕВОГО АПЕКСА 7.2.3.1. История открытия Первые стерильные культуры клеток животных были получены в начале ХХ в., но до 1950-х гг. получить культуры растительных клеток не удавалось. Над этой проблемой работал американец Ф.
Скуг. Полученную из стеблей табака (Исо6апи (аЬасит) сердцевинную паренхиму помещали на искусственные среды, содержащие минеральные вещества, сахар, витамины, аминокислоты, а также ИУК. Клетки паренхимы приступали к делениям„но рост быстро останавливался. В лаборатории Ф. Скуга перепробовали различные добавки: экстракт дрожжей, томатный сок, сок листьев табака, и все безрезультатно. Небольшого успеха удалось добиться только при добавлении в среду кокосового молока; В 1950-х гг.
ученые обнаружили, что наследственная информация передаетс11 от родителей к потомкам с помощью ДНК (механизм этого явления был йе известен). Ф.Скуг предположил, что растительным клеткам не хватает ДНК. В среды начали добавлять ДНК из молок сельди (самый дешевый источник ДНК), но клетки не делились. Открытие цитокининов состоялось благодаря ошибке, допущенной в ходе эксперимента.
По методике флаконы со средой помещали в автоклав, где ра- 439 ,н СН,— )Ч (,Х.> ~Ъ„> н н 6-Фурфурилаленин (квнетин) 6-Вензиллленин (6-бенлиламиирпурин) НΠ— СН, Н Н ( Х.> Зсатин Изопентекилллеиин Рис. 7.11. Примеры естественных цитокининов и их синтетических аналогов створ нагревается выше 100 С. Случайно режим автоклавирования был нарушен, и среда вместе с ДНК перегрелась. Именно на этой среде сердцевинная паренхима табака начала интенсивно расти. Выяснилось, что в перегретом препарате ДНК есть вещество, которое на фоне ауксина вызывает деление клеток, — фурфуриладенин (рис. 7.11).
По физиологическому эффекту это вещество назвали кинетинам (от греч. Инеуп — деление). Вскоре из эндосперма кукурузы выделили аналогичное природное вещество — зеаглин (Уеа — кукуруза). Так была открыта новая группа фитогормонов — нитокинины. Первые неудачи Ф. Скуга объяснялись разрушением природных цитокининов при нагревании. В растительных экстрактах содержались природные цитокинины, но они разрушались при автоклавировании.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
