И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 116
Текст из файла (страница 116)
Таким образом, АБК синтезируется через более сложные предшественники, можно рассматривать ее как продукт специфической деградации каротиноидов. Первые этапы биосинтеза АБК связаны с ксантофилловым циклом (см. подразд. 3.3.4.4). Зеаксантин через промежуточный продукт антераксантин превращается в все-траис-виолаксантин.
Дальнейшие превращения включают 9-цисизомеризацию каротиноидного предшественника (на эту роль претендуют виолаксантин и неоксантин). В конечном итоге 9-цис-предшественник расщепляется на два неравных Фраггиента: Си (ксантоксин) и Сьь См-Фрагмент быстро деградирует, а ксантоксин превращается в абсцизовый альдегид (рис. 7.16). Для последнего этапа биосинтеза необходим молибденсодержащий белок, катализирующий окисление АБ-альдегида до АБК. Молибденовый кофактор этого фермента общий с нитратредуктазой и ксантиндегидрогсназой. При мутациях по синтезу молибденового кофактора растение не может восстанавливать нитрат и окислять АБ-альдегид.
Рис. 7.16. Биосинтез, инактивация и деградация АБК: 1 — виолаксантиновый цикл в пластидах; 2 — ключевой этап биосинтеза АБК вЂ” иис-изомеризация каротиноидов; 3 — расщепление каротиноидов на Сн- и Сзпфрагменты и выход ксаитоксина в цитозолья 4 — преврагцение ксантоксина в абсцизовый альдегид, стрелками показаны связи в молекулах, которые претерпевают модификацию на каждом этапе; 5 — окисление АБ-альдегнда до физиологически актинной АБК; 6 — депонирование АБК; 7 — необратимая деградация АБК 452 Ы жо о ~ 11 Ж о 453 7.2.6.3. Передача АБК-сигнала Белки-рецепторы АБК еще недостаточно охарактеризованы.
Один из них— белок ВРК 1 (гесер1ог-11)ге рго1е!и к)вазе) — является трансмембранным, связывается с АБК и содержит протеинкиназный цитоплазматический домен. Известны некоторые компоненты системы трансдукции АБК-сигнала. Так, сразу после действия АБК в замыкающих клетках устьиц из НАД' синтезируется циклическая АДФ-рибоза, которая может активизировать Са -каналы (рис. 7.17). Са поступает в цитоплазму из внугриклеточных депо, цитозоль подщелачивается. Высокий рН активизирует протеинфосфатазы АВ1 1 и АВ1 2„ дефосфорилирующие гипотетический белок-репрсссор АБК-сигнала.
Пока репрессор фосфорилирован, он не дает проявляться ответам на АБК. Потеря фосфата инактивирует репрессор, и клетка отвечает на АБК. Если протеинфосфатазы не активны, репрессор постоянно подавляет ответ на АБК, растение теряет чувствительность (АВА-1пзепз)1)уе — аЬт). Мутации Агад)ггорза по этим фосфатазам идентифицированы как нечувствительные к АБК, а соответствующие гены названы АВ1 1 и АВ1 2. Предполагают, что в развитии ответа на АБК играют роль Саз'-волны, распространяющиеся с интервалом около 1 — 2 мин. В ответ на АБК у замыкающих клеток устьиц на плазмалемме открываются быстрые К'-каналы и медленные анионные каналы, через которые К, СГ и малат выходят из клетки. Осмоти- Рис.
7.17. Схема рецепции н передачи сигнала АБК: 1 — взаимодействие АБК о мембранным рецептором; 2а, 2б, 2в — возможные пути перодачн сигнала по системе вторичных месоенджеров; 3 — активизация фоофатнднлннознтольной снстамы (см. рнс. 7.3), Ифз — ннознтолтрнфосфат; 4 — открыванна Са '-каналов; 5 — белки-продукты гонов АВ1 1 н АГН 2 царапают сигнал в ядро; б- взаимодействие транскрипцнонных факторов с промоторамн н экспрегоня АБК-завнанмых генов; уа, 7б, 74 — синтез веществ-протекторов, защншаюшнх клетку от стресса; 8 — синтез запасных белков прн переходе в состояние покоя ческое давление понижается, выходит вода и теряется тургор, устьичная щель закрывается. Закрывание устьиц — очень быстрый ответ на АБК„и геномная регуляция не успевает включиться, Для активизации/инактивации генов в ядре важен белок АВ1 3 у АгаЬИорзи (ЧР ! у кукурузы), содержащий домены, характерные для активаторов транскрипции.
Без АВ1 3 или ЧР ! не экспрессируются Ем-гены (от англ. етйуо тайиийой), не идет синтез антоцианов, не накапливаются запасные белки в семенах и т.д. В соответствующих промоторах найден достаточно консервативный мотив — АБК-регулируемый консенсус (АВКС). Впрочем, одного белка АВ1 3 или ЧР ! недостаточно для активации транскрипции через АВКС-мотив. Необходим довольно сложный транскрипционный комплекс, в который могут входить ЕМВ-белки (димерные транскрипционные факторы типа «лейциновой застежки»).
Повреждение белков АВ1 3 или ЧР ! в результате мутации ведет к нарушению процессов формирования зрелого семени и преждевременному прорастанию. 7.2.б.4. АБК вЂ” гормон осмотического стресса Абсцизовая кислота появляется в клетке в ответ на изменение состояния воды, вызванный тремя факторами: подсушиванием, повышением концентрации веществ в клетке„охлаждением. В этих случаях вода для клетки менее доступна, т.е. наблюдается водный дефицит. Для нормальной жизнедеятельности все молекулы должны находиться в определенных условиях оводнения. Белки и нуклиновые кислоты удерживают воду с помощью водородных связей.
В клетке поддерживается также определенная ионная сила, что не менее важно для поддержания конформации биополимеров. Нехватка воды и повышение ионной силы приводят к денатурации биологически активных молекул. При повторном увлажнении вернуть им активность сложно. При стрессе клетка должна «принять меры» по сохранению конформации ДНК, РНК и белков. Этим и обусловлены эффекты АБК. В ответ на АБК в клетке повышается уровень оксипролина, сахарозы и других осмотически активных веществ.
Осмотическое давление увеличивается, что препятствует потере воды. Кроме этого в кдетках появляется небольшой крайне гидрофильный белок осмотин, повышающий матричный потенциал воды (см. подразд. 5.4.5). В клетках можно увидеть даже появление гранул, состояших из осмотина. АБК усиливает синтез лолиаминов (спермидина, путресцина). Полиамины несут положительный заряд (азот аминогрупп протонирован). Молекулы ДНК и РНК заряжены отрицательно, они легко ассоциируются с молекулами полиаминов, а в комплексах с полиаминами ДНК и РНК более устойчивы и к изменению ионной силы, и к обезвоживанию.
Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекрашается, клетка переходит в состояние покоя. При холодовом стрессе главная задача клетки — не допустить кристаллизации воды„так как кристаллы льда нарушают структуру мембран. Опасен также эффект «вымораживания»: растворенные в воде вещества не включаются в кристаллы льда и в незамерзшем растворе их концентрация повышается, т.е. увеличивается ионная сила.
При охлаждении АБК останавливает синтез белков, ДНК и РНК, накапливаются полиамины, оксипролин, сахара и осмотин. Ос- 455 мотически активные вещества препятствуют кристаллизации воды: вода становится аморфной и не повреждает мембраны. От АБК зависит биосинтез антоцианов, т.е. при понижении температуры растения становятся красными (Фиолетовыми), но физиологический смысл этой реакции пока не ясен.
Мутанты по синтезу АБК гибнут при легкой засухе и слабых заморозках. Хотя все защитные механизмы имеются, они не включаются без абсцизовой кислоты. Если перед стрессом такие мутанты обработать АБК, их устойчивость повышается. Для предотвращения водного дефицита нужно закрыть устьица. Действительно, в ответ на АБК устичные щели закрываются за 10 — 15 мин. При почвенной засухе корень синтезирует АБК, передает этот сигнал листьям, и устьица закрываются.
В сильную засуху растение сбрасывает часть листьев, чтобы избавиться от лишней испаряющей поверхности. АБК отвечает за лисзиоиад игольно ири засухе. При водном дефиците должны остановиться процессы роста (на 95 — 98 % органы растений состоят из воды): АБК ингибирует транспорт ауксина и растяжение клеток. Абсцизины синтезируются при увеличении концентрации осмотически активных веществ, например сахаров, образующихся в листьях активно растущих веток. В молодых ветках яблони содержание АБК повышается, и деревья в середине лета впадают в состояние Физиологического кокон. Мы не наблюдаем видимого роста, но меристемы продолжают работать.
На насыщенном АБК побеге развиваются почки. Из физиологического покоя растение сложно вывести внешними факторами. Высокий уровень АБК не дает транспортироваться ауксинам из апекса побега, т.е. нет апикального доминирования и боковые почки развиваются в пазухах всех листьев. АБК действует на почки все лето, но заканчивается ее действие в разнос время. У большинства деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается зимой, а у конского каштана — осенью (в теплую осень почки, освободившиеся от АБК, открываются, каштан цветет повторно). У других растений высокое содержание АБК держится до заморозков, и даже до января — февраля. Только тогда АБК может начать разрушаться.
Разрушению АБК препятствует низкая температура воздуха. Зто — фаза вынужденного локон, вызванного неблагоприятными Факторами (низкая температура, дефицит воды). Как только стресс закончится, АБК разрушается и начинается видимый рост. 7.2.Б.Б. Регуляция покоя семян АБК Когда зародыш семени достигнет окончательного размера„синтезируется АБК. У кукурузы синтез АБК стимулирует сахароза„которую зародыш аттрагирует в большом количестве. АБК через белки УР 1 (АВ1 3) активизирует синтез ЕМ-белков или белка ЬЕС 1 (!еаза со!у!едон), которые регулируют дальнейший переход в состояние глубокого физиологического покоя. Абсцизовая кислота вызывает синтез крахмала в энлосперме и белков в алейроновом слое. Запасной белок алейроновых гранул функционирует как осмотип. ДНК и РНК упаковываются белками-шаперонами и полиаминами, рост прекращается и начинается обезвоживание.
Зародыш теряет воду, ее концентрация падает от 95 — 97 до 14% и ниже. Сухой плод (как у хлопчатника) 456 теряет воду вместе с зародышем. В створках вскрывающихся плодов есть механически ослабленные слои клеток, при усыхании эти слои лопаются и плод вскрывается. Если плод сочный, а семена уже прошли стадию обезвоживания, дальнейшее созревание регулирует этилен (см. подразд. 7.2.7.8). Глубина подсушивания семян и концентрация в них накопленной АБК варьируют. Так, у лесных растений (пролески (ЯсШа), хохлатки (Согуда11з) и др.) обезвоживание слабое, семена не приспособлены к сильному подсушиванию.
Накопленная АБК действует в течение всего лета и часто осени, мешая им прорастать. У степных и пустынных растений (ковыли (Хара), тюльпаны и др.) семена усыхают очень сильно, а АБК разрушается лишь после сезона дождей и зимней прохлады (см. подраза. 7.4.4.2). Часто АБК вымывается из семян весенними талыми водами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
