И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 117
Текст из файла (страница 117)
Чтобы прорастить такие семена, достаточно промыть их проточной водой. У культурных растений (пшеница, горох (Раит зайпигл)) период действия АБК очень краткий: достаточно предоставить зародышу влагу, как АБК разрушится, и семя пойдет в рост. Зарегистрировано прорастание семян осенью в промокших колосьях или бобах. 7.2.6.6. Синдром дефицита АБК Абсцизовая кислота — важный фитогормон, хотя он не является необходимым.
Если отсутствие ауксина или цитокинина летально, то при недостатке АБК растения жизнеспособны, но хуже переносят стрессы. Этим можно воспользоваться для отбора мутантов по биосинтезу АБК. После мутагенеза растения второго поколения высаживают, не поливают и наблюдают, какие подвянуг первыми.
(Без АБК растение не может закрыть устьица и завядает при малейшей засухе.) Мутантов помечают, отсаживают и «отпаивают» водой. Они почти не отличаются от нормальных растений, но семена не накапливают питательные вещества, состояния покоя нет, и семена прорастают тут же, еще в плоде. Такое явление получило название вивипарии. У кукурузы мутации с таким фенотипом называют иирагоия (ир). Оказалось, что ген УР 8 отвечает за превращение АБ-альдегида в АБК, а ген УР 1 — за передачу АБК-сигнала на уровне транскрипции.
7.2.В.7. АБК и форма листьев У многих водных растений есть два типа листьев. Подводные листья тонкие, с неразвитой механической тканью, без усгьиц и кугикулы. Газообмен с водной фазой происходит по всей поверхности. Оказавшись в воздушной среде, подводный лист гибнет. Надводные листья более прочные, покрыты кутикулой и имеют устьица для газообмена с воздухом.
Под водой эти листья не справляются с газообмсном: устьица в таких условиях сжаты окружающими клетками эпидермиса. Условия воздушной среды воспринимаются водными растениями как засуха, поэтому как только апекс побега оказывается над водой, повышается уровень АБК и меристема формирует надводные листья. Если поместить растение в аквариум с раствором АБК, меристема «решит», что ее «вынули» из воды и образует воздушные листья (рис. 7.18).
Более 50 проанализированных видов 457 Рис. 7.18. Регуляция формы листьев АБК: А — пол водой синтез АБК низкий„рвстения развивают подводные листья; Б — при росте в воздушной среде синтез АБК усиливвется, развиваются надводные листья;  — при лобввлении АБК в водный рвствор растения развивают нвлводные лисп,я А Б В водных растений продемонстрировали одинаковый механизм регуляции типа листьев. Смена генераций листьев у полупустынных растений также контролируется АБК: во влажный сезон развиваются Сз-, а в сухой — С4-листья.
Эти листья различаются анатомически (см. подразл. 3.8.2). При засухе под действием АБК наблюдается листопад Сз-листьев, а на смену им развиваются более приспособленные к водному дефициту С4-листья. У луковичных растений АБК по-разному действует на подземную и надземную части листа.
У лука (Айат сера) обработка АБК вызывает перестройку цитоскелета в клетках подземной части: продольное расположение кортикальных микротрубочек меняется на поперечное. Клетки утолшаются и запасают сахара (концентрация сахаров достигает 7 — 10 % от сырой массы!). Надземная часть листа под действием АБК увядает, вещества перемешаются в подземную чешую. Луковица переходит в состояние покоя. 7.2.7. ЭТИЛЕН вЂ” СИГНАЛ МЕХАНИЧЕСКОГО СТРЕССА 7.2.7.1. Открытие физиологической роли этилена В ! 901 г.
в Сан г. Санкт-Петербурге Д.Н. Нелюбов при выращивании гороха обнаружил, что в лаборатории проростки были укороченные, искривлялись, верхушка была согнута в апикальвую пегпегьку. В теплице и на свежем воздухе проростки были ровные, рослые, апикальная петелька на свету распрямлялась, Апикзльнвя петелька Утолщение Горизонтальный РОСТ Рис. 7.19. Тройной ответ проростка на этнлен: А — при низкой концентрации этилена происходит сгибвние впикзльной петельки; Б — при повышении концентрвции этилена побег утолшвется в субвпиквльной зоне, рост в длину звмсвляется; В— при высокой концснтрвции этилена изменяется нвпрввление роста с вертиквльного на горизонтзльное А Б В 458 Нелюбов предположил, что фактор, вызывающий такой эффект, находится в воздухе лаборатории.
В те годы помещения и улицы освещали газом. Было замечено, что при аварии в газопроводе ближайшие деревья преждевременно желтели и сбрасывали листья. Для удаления примеси светильного газа Нелюбов пропускал воздух через нагретый оксид меди. В «очишенном» воздухе проростки гороха развивались нормально. Добавляя компоненты светильного газа по очереди, Нелюбов установил, что экзогенный этилен вызывает: 1) замедление роста в длину и утолщение проростка (рис. 7.19, Б); 2) «не разгибающуюся» апикальную петельку (рис. 7.19, А); 3) изменение ориентации проростка в пространстве (рис.
7.19, В). Наблюдаемая физиологическая реакция была названа тройным ответом на зтилен. Оказалось, что растения «чувствуют» этилен уже в концентрации >0,0001%. Этилен вызывает листопад, созревание плодов и другие ответы. Этилен при этом синтезируется в растениях, т.е. является гормоном. 7.2.7.2. Биосинтез этилена Синтез этилена в растениях начинается с метионина (рис. 7.20), который, взаимодействуя с АТФ, образует о-аденозилметионин. (Этот интермедиат используется также в синтезе полиаминов и других соединений как донор метильных группировок.) Б-аденозилметионин превращается в 1-аминоциклопропан-1-карболовую кислоту (АЦК) с помощью АЦК-синтазы. АЦК рассматривают как неактивную транспортную форму этилена. Образование этилена зависит от экспрессии гена АЦК-синтазы.
Циклопропановая группировка напряжена (между атомами углерода нехарактерный угол в б0 ), тем не менее, разрушение АЦК с образованием этилена — ферментативный процесс, нуждающийся в Оь При аноксии (например, при затоплении) АЦК, синтезированная в корнях, транспортируется в стебель и там превращается в этилен. В итоге надземная часть страдает от избытка этилена.
После образования этилен может окисляться в растительных клетках, что, вероятно, нужно для модуляции физиологического эффекта. Процесс окисления этилена изучен слабо. 7.2.7.3. Рецепция и передача сигнала У АгаЬИорлл есть небольшое генное семейство белков-рецепторов этилена. По фенотипическому проявлению гены были названы ЕТВ1, ЕТВ2 (вгйу1епегвмьгапг), Е11»4 (егйу!епе-ниепл111ое), ЕЛИ и ЕВВ2 Белки-рецепторы высокогидрофобны, т.е. входят в состав мембран. Для связывания этилена необходим атом меди, который входит в состав рецепторного комплекса. Рецепторы этилена похожи на двухкомпонентпые гистидинкиназы, они участвуют в автофосфорилировании и фосфорилируют другие белки. Рецепторный белок образует комплекс с серии/треонинкиназой СТК!.
Ближайшим мессенджером является мембранный белок Е!Х2 с еше не выясненной функцией. В каскаде усиления участвуют МАР-киназы и некоторые транскрипционные факторы (например, Е1ХЗ). 459 соон ! нс-нн Рис. 7.10. Биосинтез и рецепция этилена: 7 — начальный этап биосинтеза этилена; активизация метионина путем присоединения к аденозину; 2 — разветвление путей биосинтеза пслиаминов н этилена; 3 — окислительная деградация АПК до этилена; 4а, 4б, 4е, 4г, 4д — рецепция этилена, показана множественность рецепторов на этилен в клетке; 5 — включение системы вторичных мессенлжеров; б — передача сигнала в ялро; 7 — взаимодействие транскрипционных бмкторов с промоторами и экспрессия этилеизависимых генов Пути восприятия этилена в растении продублированы несколькими рецепторами, поэтому получить полностью нечувствительные к нему растения достаточно трудно.
Для этого необходимо, чтобы растение оказалось мутантным по 4 — 5 генным локусам одновременно. 7.2.7.4. Этипен как гормон механического стресса Выделение этилена связано с механическим воздействием на клетки растений. Рассмотрим это на примере тройного ответа (см. подразд. 7.2.7.1). Пока росток не достиг поверхности, нужно защищать нежные клетки верхушечной меристемы от повреждения.
Поэтому происходит изгиб и образуется аликальная петелька, Сквозь почву растет не меристема, а более прочный нижележащий участок (см. рис. 7.19). При появлении на пути проростка механического препятствия (камень) растение выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление. Если это удалось, концентрация этилена падает и рост в длину восстанавливается, но если препятствие слишком крупное, продукция этилена усиливается. Проросток отклоняется от вертикали и огибает камешек.
В воздушной среде концентрация этилена падает и апикальная петелька проростка разгибается. 7.2.7.5. Этилен и прикосновение До 1991 г. у физиологов были отрывочные сведения о механизмах ответа растений на прикосновение. Методом вычитания кДНК-библиотек было установлено, что при опрыскивании водой АгаЬЫорэп синтезируются новые мРНК. Опрыскивание действует как комплексный фактор: меняется влажность, создается тень водяных брызг, листья подвергаются механической нагрузке. Каждый из факторов был исследован отдельно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
