И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 119
Текст из файла (страница 119)
Под действием механического стресса растения вырабатывают этилен, этилен вызывает синтез ингибиторов протеиназ, они попадают в желудок теплокровных или насекомых, вызывая сильные нарушения пищеварения. Под действием этилена растения вырабатывают фитогемагглютины — вещества, склеивающие эритроциты. При поедании растительной биомассы фитогемагглютины попадают в желудок и кишечник, а оттуда всасываются в кровь. Эритроциты склеиваются, образуются тромбы, происходит закупорка кровеносных сосудов.
Высокие дозы фитогемагглютинов смертельны. В природе механические повреждения вызываются разнообразными причинами (например, ветром, градом и т.п.). Растение должно точно различать абиотические повреждения и нападение фитофагов. Для этого под действием этилена клетки вьщеляют в апопласт хиглилазу и б-глюканазу. Напомним, что хитин содержится в насекомых и грибах, а глюкан — компонент растительной клеточной стенки.
Хитиназа до некоторой степени разрушает хитин. Казалось бы, полное разрушение хитина может спасти растение ат нападения, но хитиназы вырабатывается очень мало. Перечисленные ферменты образуют олигомерные фрагменты хитина и гликана. Эти фрагменты воспринимаются растением как сигнал опасности. Тогда начинается второй этап ответа на повреждение. Если хитиназа и б-глюканаза не обнаруживают в зоне повреждения грибов„то токсичные вещества перестают вырабатываться. В случае инфекции самый сильный ответ — реакция сверхчувствительности. Пораженная клетка «отключает» систему защиты от активных форм кислорода, образуется очень много перекисей, супероксид-анионов и других свободных радикалов, в результате чего клетка гибнет.
Но вместе с ней гибнет и попавший в растение паразит. В развитии реакции сверхчувствительность важ- ную роль играют салициловая и жасминовая кислоты (см. подразд. 7.2.8.2, 7.2.8.3), которые синтезируются в том числе и при действии этилена. Клетки, окружающие зону инфекции, синтезируют токсичные вещества. Если эти вещества синтезируются в процессе инфекции ле подо, их называют фитоалексинами. Химическая природа фитоалексинов зависит от систематического положения растения. Так, картофель образует сесквитерпеноидные фитоалексины, у бобов (г)сга ~аЬа) фитоалексины синтезируются на основе фенольных соединений и т.п.
К высокомолекулярным защитным веществам растений можно отнести леквины (белки и гликопротеиды, способные связывать полисахариды). Некоторые лектины связываются с хитином в клеточных стенках грибов. При росте гиф ослабляются связи между хитиновыми волокнами. Но эти волокна прочно склеены лектинами, и клеточная стенка гриба не может растягиваться. То же самое происходит и с бактериями, которые оказываются склеенными другой группой лектинов.
Кроме перекисей, фитоалексинов и лектинов к месту инфекции транспортируются и ингибиторы лроглеиназ. Это позволяет остановить разрушение белков растительных клеток в месте инфекции. Немаловажную роль в защите играет непосредственно этилен. Так, грибы, вызывающие ржавчину, для своего роста нуждаются в палиаминах — путресцине и спермидине (эти вещества продуцируют растения). Полиамины имеют общее звено биосинтеза с этиленом: 3-аденозилметионин (см.
подразд. 7.2.7.2). Продукция этилена вызывает остановку синтеза полиаминов. Грибы оказываются лишенными фактора роста и гораздо хуже инфицируют растения. Подавление биосинтеза этилена ведет к усилению инфекции, а если ингибировать синтез полиаминов, ржавчина почти не развивается. 7.2.7.10. Этилен и цветение ананасов Цветение ананасов (Алапаз за6иию) (как и других растений из сем. бромелиевых (Вготершсеаг)) можно вызвать обработкой этиленом. В природе бромелиевые цветут, когда им удается набрать некоторый «критический» размер.
Но в промышленной культуре это свойство не очень полезно. "растения цветут и плодоносят не одновременно. Цветение ананасов можно регулировать. В оранжереях Санкт-Петербурга царские садовники использовали для этого специальный прием: ананасы вынимали из горгцка и на несколько дней подвешивали корнями кверху.
Механический стресс (подвешивание) вызывал синтез этилена и ананасы начинали цвести. Вопрос лишь в том, как добыть этилен и массово обработать им ананасы на плантациях, чтобы они зацвели одновременно. На Гавайских островах среди ананасов расставляют плошки с нефтепродуктами и поджигают. При неполном сгорании получаются небольшие порции этилена, но вполне достаточные для стимуляции цветения. На Кубе ананасы поливали карбидной водой. Карбид кальция при взаимодействии с водой дает ацетилен, микрофлора почвы восстанавливает его до этилена. Можно рекомендовать помещать горшок с ананасом в полиэтиленовый пакет вместе со спелым бананом, плотно завязав его.
В настоящее время существуют более совершенные технологии. В частности, применяют химические агенты (например, этрел), которые сами разру- 465 шаются в организме растения с образованием этилена. Именно этими препаратами обрабатывают ананасы. Стимуляция образования цветков не характерна для этилена. Скорее дело не в этилене„а в эволюционных связях и экологии бромелиевых. Представители этого семейства распространены в тропиках и субтропиках Нового Света. Подавляющее большинство бромелиевых — эпифиты. Их листья собраны в плотную розетку, в которой скапливаются дождевая вода, пыль и листовой опал; здесь же выводят свое потомство комары и лягушки.
Таким способом бромелнвые создают резервуары воды на большой высоте от земли с уникальной развивающейся в них биотой. Из резервуара листья впитывают минеральные соли, отсюда же растения «пьют» в засушливое время. Главный поглощающий орган не корень, а лист, и без воды в розетке бромеливые существовать не могут (рис. 7.21). Когда растение вырастает достаточно крупными, в самом центре розетки образуется цвстонос. Это происходит в сухой сезон. Розетка, в которой развился цвстонос„после плодоношения отмирает и вокруг нее появляются вегетативные потомки — детки. У всех бромелиевых этилен вызывает цветение в нехарактерное время года.
Уникальный механизм регуляции цветения объясняется следующей гипотезой. Если по какой-то причине растение потеряло вертикальную ориентацию розетки (например, ее наклонило животное, растение упало вместе с веткой), это становится фатальным: розетка из листьев не может накапливать воду. Механический стресс вызывает образование этилена. При угрозе гибели бромелиевые стремятся как можно быстрее образовать семена. В этой ситуации этилен служит сигналом к ускоренному зацветанию. Представители бромелиевых цветут и одновременно образуют боковые побеги (молодые розетки будут ориентированы правильно). Хотя у ананасов вода в розетках не задерживается и они освоили наземный образ жизни, этилен по-прежнему вызывает такой же ответ, какой был у эпифитных предков ананаса. Розе листьен ззпа нодо Рис.
7.21. Эпифитные бромелиевые и регуляция цветения 7.2.е. другие гормондльные вещеотвд юстений ?.2.8.1. Брассиностероиды Еще в 1930 — 1940 гг. была высказана догадка о том, что у растений есть стероидные регуляторы роста (по аналогии с животными). В многочисленных биотестах растения подвергали обработке тестостероном или эстрогеном, которые оказывали физиологическое действие.
Так, эстрогены вызывали деление клеток в зародышах гороха, а тестостерон изменял пол у шпината (с женского на мужской) и стимулировал дифференцировку архегониев на заростках хвоща. Однако животные гормоны приходилось использовать в слишком высоких концентрациях (до 0,1%), и вряд ли их действие было специфичным.
Попытки выделить фитогромоны стероидной природы не прекращались. В 1979 г. М.Д. Гроув с соавт. обнаружили, что масляный экстракт из пыльцы рапса стимулировал рост проростков в длину. Из 1О кг пыльцы удалось выделить всего 4 мг действующего ве щества1 Это оказалось стероидное соединение. Вещество было названо брассинолидом (от лат. Вгаюю1са парию — рапс), а все похожие на него вещества с физиологической активностью называют брассиностероидами.
Вскоре из настоящего каштана (Саюгаоеа юаяоа) был выделен кастастерон, из рогоза (Турйа) — тифастерол, из чая (Тнеа) — теастерон, из катарантуса (Сагйагангйию) — катастерон и т.д. В настоящее время известно более 60 брассиностероидов. Биосинтез брассиностероидов включает общие для других терпеновых соединений стадии: изопентенилпирофосфат, геранилпирофосфат, фарнезилпирофосфат, сквален. Первым специфическим продуктом, из которого синтезируются остальные брассиностероиды, является 24-метиленхолестерол, превращающийся в кампестерин и кампестанол (рис.?.22). От кампестанола расходятся две параллельные ветви биосинтеза, часто одновременно сосуществующие в растениях: с ранним и с поздним окислением в С-6-положении. В итоге обе ветви биосинтеза заканчиваются брассинолидом — физиологически активным брассиностероидом.
Ферменты биосинтеза брассиностероидов были выделены и охарактеризованы благодаря мутациям, приводящим к карликовости, которая восстанавливается брассинолидом. Так, у арабидопсис мутации й4' ? (от еб«а~ — карлик) и Ииф'6 нарушают ранние этапы биосинтеза (до разделения на «раннее» и «позднее» окисление) и наиболее сильно проявляются фенотипически — мутанты достигают не более !/30 высоты растений дикого типа. Мутация Й4'4 затрагивает более поздние этапы (после развилки в метаболизме), поэтому проявление карликовости мягче. Брассиностероиды — гидрофобные молекулы, но зарегистрировано образование гидрофильных гликозидов, сульфатов и ацилпроизводных брассиностероидов. Только гидрофильные формы могут быть транспортными.
Хотя ферменты биосинтеза брассиностероидов обнаружены почти во всех тканях растения, концентрация этих гормонов более высока в молодых тканях: этиолированных проростках, меристемах, флоральных примордиях, развивающейся пыльце. По-видимому, неравномерное распределение брассиностероидов вызвано процессами дальнего и ближнего транспорта. 467 Фарнезил- Гер авил- Изопентенилпирофосфат пир офосфат ниро фосфат ~ Скоблем~ К п сн, сн, 24-Метиленхолестерол Кампестанол Й е-- он сн сн, сн, сн, н он он сн сн сн, сн, деоксотеастерон он сн он сн сн, сн, но"' он сн он сн сн, сн, ноо ноо' н ~Д5 о он сн он сн сн, сн, , Д5 но„ НОсз НОсз о о 1Д6 Д 7 469 Рис.
7.22. Биосинтез брассиностеропдов: 1 — ранние этапы биосинтеза, общие с другими терпеноилаьги„2 — образование стероилов; 3— путь раннего 6С-окисления; 4 — путь позднего 6С-окистения, оба пути протекают параллельно с участием одних и тех же ферментов; звездочкой отмечено 6С-положение в молекуле; 5— схождение путей раннего и позднего 6С-окисления на кастастероне; б — образование брассинолида — активной формы брассиностероидов; 7 — гликозилирование делает брассиносгероиды более гирофильными и снижает их физиологическую активность Реакции на брассиностероиды отсугствуют у мутанта Ьп' 1 (Ьгаллгполгегога' !пгепШое).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
