И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 115
Текст из файла (страница 115)
Был вьшелен мутант арабидопсис яру (ьуяоЖу) с конститутивным ответом на гиббереллин: мутанты сильно вытягиваются, семена преждевременно прорастают и т. п. Вероятно, белок ВРУ работает как )ч-ацетилглюкозаминтрансфераза, и гликозилирование является важным для репрессии ответа на гиббереллин. У мутантов яру репрессия снимается, и наблюдается постоянный ответ на гиббереллин, не зависящий от добавления ГК. Еще один белок гиббереллинового ответа бьш выделен благодаря мутации «аг (6А-тзеппйие). Он оказался транскрипционным регулятором. Мутанты яш не чувствительны к гиббереллинам. Гиббереллины вызывают синтез специфических факторов транскрипции, которые обозначены как ОАМуЬ.
ОАМуЬ-белки узнают последовательности в промоторах многих генов, например узнают промотор а-амилазы (см. подразд. 7.2.5.4). 7.2.5.3. Основные физиологические эффекты гиббереллинов Образно гиббереллины можно назвать «гормонами благополучия зеленого листа». Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтезирующих листьях, но могут синтезироваться и в корнях. Действуют гиббереллины прежде всего на пятеркалярные меристемы„расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья. Это можно наблюдать при обработке гиббереллинами злаков: растения сильно вытягиваются, механическая прочность соломины понижается, стебель полегает.
Кроме того, при действии ГК у риса и кукурузы не образуется фертильная пыльца, поэтому при болезни бакапоэ рис не дает урожая. Если наблюдать за ростом побегов деревьев, выяснится, что апикальная меристема активна только во второй половине лета (при закладке почки). Ви- димый рост побега идет весной: из почки образуется длинный побег. Весенний рост целиком происходит за счет интеркалярных меристем. Почки растений не одинаковы. Так, почки конского каштана (Аезси1ил йрросал1апеа), тополя (Рори1из ивти1а), яблони (Ма1из йотезйса), березы (Ве1и1а репг)и1а) покрыты почечными чешуями (катафиллами). Это видоизмененные листья, в которых идет фотосинтез.
Междоузлия между почечными чешуями сохраняются короткими„а в основании побега остается почечное кольцо (близко расположенные рубцы катафиллов). Выше лежат фотосинтезируюцие листья, и чем больше их площадь, тем длиннее междоузлие под ними. Видимо, крупный лист производит гиббереллина больше и дает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина.
Межлоузлие оказывается длиннее. Чешуевидные катафиллы почти не вырабатывают ГК, интеркалярная меристема не работает, образуется почечное кольцо. У крушины (Ргапйи!а а1пиг), дерена (Согпиз а1Ьиз), облепихи (Н1ррорйае гйатпо1ает) почечных колец нет. Их почки прикрыты листьями, которые весной становятся хорошо развитыми и зелеными.
Они подают ГК-сигнал вставочным меристемам, междоузлия растягиваются, возникает листовая мозаика. У ясеня (Ргах1пил ехсе1за) весной катафиллы зеленеют, но они меньше типичных фотосинтезирующих листьев. Вставочные меристемы получают слабый сигнал, расстояния между катафиллами несколько увеличивается. Сложнее реагируют на гиббереллины розеточные растения. В начале сезона они образуют прикорневую розетку крупных листьев, однако междоузлия не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к алексу побега, и, когда уровень ГК превышает некоторый порог, меристема образует соцветия.
Междоузлия в соцветии гораздо длиннее, чем между листьями розетки. Таким образом, ГК-сигналы могут поступать в интеркалярные меристемы из нижележащих листьев. Биосинтез ГК ингибируется паклобутразолом (промышленный ретардант). Его используют в растениеводстве, когда высокие стебли нежелательны (многие цветки на коротких цветоножках эффектнее, чем на длинных). При обработке паклобутразолом получаются «искусственные карлики». Из Голландии, например, экспортируют «карликовые» хризантемы (СЬгузапгйетит), каланхоэ (Ка1апсйое) и другие растения. Они пользуются большим спросом, но после продажи ретардант перестает действовать, синтезируется ГК и рост нормализуется.
7.2.5.4. Гиббереплиньл и прорастание зерна Гиббереллины мобилизуют запасные питательные вещества при прорастании семян. Детально этот процесс изучен у злаков (ячменя (Ноп1еит ии1яаге), ржи, пшеницы), так как имеет практическое значение в производстве пива. Зерповка злаков состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала (рис. 7А 5). К моменту созревания зерна крахмалистый слой уже не содержит живых клеток. На периферии эндосперма остается слой живых клеток с запасными белками — алейроновый слой.
Зародыш злаков контактирует с эндоспермом гцитком. При прорастании щиток выделяет ГК. Гиббереллины диффундируют через крахмалистый эндосперм к алейроновому слою. В живых клетках алейро- Гз «»«и«1»п» раста»»« н Корепквс Колеориза ма Рис. 7.15. Зсрновка злаков при прорастании: 1 — вода поступает в зародыш; 2 — ткзни зародыша синтезируют/освобозгдают из лспо активныс гиббсреллины; 3 — гиббереллины транспортируются к алейроновому слою эндосперма; 4— в злейроновом слое синтезируется вмилеза (4и — тот хге пропесс при большом увеличении); 5— амилзза поступает в крзхмзлоносную ткань эндосперма и депслнмеризует крахмал; 6 — глюкоза поступает к зародышу 450 нового слоя синтезируются мРНК алгилаз — ферментов„разрушающих крахмал. Промоторы амилаз содержат консенсус, узнаваемый СгАМуЬ-факторами транскрипции (см.
подразд. 7.2.5.2). Белковые гранулы (алейрон) растворяются: запасной белок разрушается до аминокислот, из которых синтезируются амилазы. Амилазы поступают из алейронового слоя к крахмальным зернам. Крахмал разлагается до мальтозы и глюкозы, их впитывает щиток и передает тканям зародыша. Таким образом, гиббереллины обеспечивают аттрагирующий зффекгп. Гидролиз крахмала в зерновках злаков важен для пивоварения. По технологии ячмень проращивают, выжидают, когда крахмал разрушится, варят проростки в воде. Экстракт упаривают и получают темную сладкую массу — солод. Качество солода зависит от жизнеспособности зародышей (и от синтеза ГК): чем ниже всхожесть, тем хуже солод.
Качественный солод можно получать из плохо прорастающих семян, если обработать их раствором ГК, способствующих разрушению крахмала. Наличие зародыша не обязательно: обломки семян пригодны для производства солода. ГК„ускоряя процесс получения солода, широко используется в пивоварении. Еще один пример атграгирующего действия гиббереллинов — стимуляция развития бессемянных плодов (например, бескосточковых сортов винограда ( Игй н(пфега)). Применение ГК повышает урожай. Гиббереллины стимулируют прорастание не только злаков, но и других растений.
У подсолнечника (Неггап11газ аппииз) и тыквы ГК запускают разруше- ние запасных жиров и их окисление до сахаров, у бобовых мобилизуют гранулы запасных белков и т.д. Перед посадкой рекомендуют обрабатывать гиббереллином семена, клубни и луковицы: увеличивается процент прорастания, рост становится более активным. 7.2.5.5. Гиббереллин и проявление пола у растений Гиббереллины контролируют проявления пола у растений. В 1970-х гг. под руководством М.Х.Чайлахяна исследовали регуляцию пола у огурца (Сисиглй гааииг) и конопли (Саввам зайса). Огурцы образуют мужские и женские цветки на одном растении„а конопля — двудомпое растение (есть мужские и женские экземпляры).
Обработка ГК вызвала увеличение процента мужских растений у конопли и увеличила закладку мужских цветков на огурцах. Гормоном-антагонистом был цитокинин, вызывающий феминизацию. Опыты, проведенные в США на кукурузе, показали обратный эффект: при обработке ГКз за 8 — 9 дней до мейоза в мужской метелке образовались женские цветки и семена, а обработка за 3 дня до мейоза приводила к мужской стерильности. Мужскую стерильность можно вызывать гиббереллином и у риса (при болезни баканосс см.
подразд. 7.2.5.1). Проявление пола зависит не только от вида, но и от генетической линии, к которой принавлежит растение. Так, обработка ГК томатов (7усорегз1сол егси1евгит) дикого типа вызвала образование избыточного числа гнезд в завязях (стимулировала женское развитие). У мутантов томата згаглеа1ем, лишенных тычинок, ГК вызывала нормализацию ацдроцся (стимулировала мужское развитие). Несомненно, уровень гиббереллинов влияет на пол растений, но результат зависит от вида и генетической линии.
7.2.5.6. Гиббереллин и цветение растений Гибберсллины стимулируют цветение ряда растений. Обычно уровень эндогенных ГК повышается при увеличении длины дня. У многих растений цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помощью гибберсллинов. В опытах М.Х. Чайлахяна к ГК оказались чувствительными рудбекия (Яисйес)аа), каланхоэ, морковь (Юаисаз сагога), другие виды не цвели. Участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат зависит от частной физиологии объекта (см.
подразд. 7.4.2). 7.2.6. АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА — СИГНАЛ ВОДНОГО СТРЕССА 7.2.6.1. Открытие абецизовой кислоты В 1949 г. были проведены эксперименты с покоящимися почками березы. Водный экстракт почек замедлял рост гипокотилей, а при нанесении совместно с ауксинами ингибировал растяжение. Когда покой почек заканчивался, экстракт не угнетал рост. Исследователи предположили, что в почках содержится ростовой регулятор — дорман (от англ. с(огтавсу — покой).
451 В 1962 — 1964 гг. в США Дж. Лью и Г. Р. Карнс изучали созревание и опадсние коробочек хлопчатника (6аглур!ит Иглигит). Они предположили, что в хлопчатнике накапливается вещество„стимулирующее обезвоживание плода, его растрескивание и формирование отделительного слоя. Гипотетический гормон назвали абсцизинам (от лат. а)псы(а — опадение). В 1965 г. абсцизин был выделен и были изучены его основныс свойства. Выяснилось, что абсцизин и дормин— одно и то же соединение.
Из-за приоритета сегодня установилось название, данное Лью и Карнсом, — абсцизавая кислота (АБК). Заметим, что АБК редко регулирует опадение плодов и листьев (обычно за это отвечает этилен: см. подразд. 7.2.7.7). АБК нужна для регуляции покоя, поэтому название «дормин» гораздо лучше отражает суть регулируемых процессов. 7.2.6.2. Биосинтез абсцизовой кислоты АБК является изопрсноидом с 15 атомами углерода, соединенными в изопрсновые Сз-звенья (см. подразд. 9.6.2).
Обычно изопреноиды синтезируются в пластидах из общего предшественника — изопентенилпирофосфата. В ранних работах было высказано предположение, что АБК синтезируется сразу после конденсации трех Сз-звеньев, т.е. эта гипотеза предполагает прямой синтез АБК из более простых предшественников. В дальнейшем прямой синтез АБК был показан только для Фитопатогенных грибов (для возбудителя серой гнили Ваиуггл). Гипотеза прямого синтеза доминировала до 1990-х гг., пока не выяснилось, что у мутантов по биосинтезу каротиноидов нарушен и биосинтез АБК. На сегодня получены мутации по ферментам почти всех этапов биосинтеза АБК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
