И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 111
Текст из файла (страница 111)
Ь2 — «нетриптофановые» пути биосинтеза ИУʄ — рецепция и передача сигнала; à — необратимая деградация; Д вЂ” депонирование ИУК в виде неактивных форм иук' иук +н' переносчик Плазмалемма Акти новые филаменты к-переносчик на из клетки Рнс. 7.7. Транспорт ауксинов через клетку: ТИБК вЂ” трииолбензойная кислота, конкурентный ннтибитор транспорта ауксина; ИФК— нафтилфталаминовая кислота; интибирует транспорт ауксина, связываясь с регуляторной субь- елинипей комплекса белков-переносчиков Из синтетических аналогов ауксинов некоторые участвуют в транспорте (НУК взаимодействует с переносчиками ИУК)„а другие не участвуют (2,4-Д проникает путем диффузии). Очевидно, ИУК=насосы связаны с цитоскелетом и при изменении освещения передвигаются на теневую сторону.
Ауксин очень быстро перераспределяется: через 1Π— 15 мин наблюдается ответ клеток на его неравномерное распределение. Цитохолазин Е>, разрушая актиновые филаменты, нарушает полярный транспорт ауксинов. Транспорт ауксинов в зоне вторичного утолщения у древесных растений изучен нелостаточно. По-видимому, здесь ауксины транспортируются по флоэме (симпласту).
433 7.2.2.4. Физиологические эффекты иуксинов На роль рецептора ауксина претецдует белок АВР 1 (ацх(п Ь)пд)пй ргоге1п). В больших количествах он обнаруживается в эндоплазматическом ретикулуме, откуда путем встраивания мембран ЗПР попадает в плазмалемму. Присутствие АВР 1 в плазмалемме показано с помощью специфических антител. При обработке протопластов эти антитела экранируют сайт связывания ауксина на АВР 1, ответы на ауксины блокируются. Через 60 — 120 с после связывания ауксина с рецепторами (АВР 1) и включения системы вторичных мессендже- 2+ ров регистрируются токи Са через мембрану, а через 5 — 7 мин активируется Н -помпа и заметен эффект закисления апопласта (Н выходят из клетки).
После первичной реакции на ауксин дальнейший ответ зависит от положения клетки в целом растении. Ауксины — гормоны, вырабатываемые в апикальных меристемах побегов. Для растения в целом ауксиновый сигнал означает, что побег интенсивно растет и нужно обеспечивать его потребности. Образно ауксин можно назвать «гормонам благополучия апекси побеги». 1. Самый первый эффект ауксинов — «ттр«гиругощий (от лат. аг1гасйо— привлечение). Клетки меристемы «привлекают» к себе питательные вещества. Аттрагируюший механизм ауксинов не установлен, но наиболее вероятен следующий сценарий.
Способность клетки к поглощению зависит от Лин- на мембране (см. подразд. 6.2.2.2). Так, сахароза проникает в клетку в симпорте с Н, и чем больше Лрн на плазмалемме, тем больше сахарозы клетка может захватить. Активизация работы Н'-помпы идет на усиление трансмембранного транспорта веществ. Таким образом, клетки, нуждающиеся в питательных веществах, создают больший Лцн на мембране, увеличивающий поглотительную способность.
Кроме сахарозы, клетки апикальной меристемы побега аттрагируют аминокислоты, нуклеотиды, неорганические ионы, воду и др. Атграгируюший эффект проявляется в зоне делений клеток. Совместно с цитокининами ауксины вызывают деление клеток в определенной зоне ацекса побега.
2. В субапикальной зоне ауксин вызывает р«етизкение клеток, которое также активизируется через Н -помпу. Клеточная стенка — прочная экстрацеллюлярная структура. При растяжении прочность снижается, силы тургорного и осмотического давления приходят в дисбаланс. Протонласт, не сдерживаемый клеточной стенкой, поглощает воду, образует крупные вакуоли и за счет этого его объем увеличивается, а клеточная стенка растягивается. Активный перенос ионов Н из цитоплазмы в матрикс клеточной стенки приводит к так называемому «кислому росту» и растяжению клетки (см.
подразд. 1.10). С растяжением клеток в субапикальном районе связаны более сложные явления — тра«измы. Главная задача растягивающихся клеток — правильно ориентировать растущую верхушку побега в пространстве. При боковом освещении ауксины перераспределяются на теневую сторону, вызывая неравномерное растяжение и наклон в сторону света. Зто явление называют 4ютотропизмом (гелиотропизмом). Если побег изменил положение в пространстве (наклонился, повален ветром и т.д.), ауксины перераспределяются на физически нижнюю сторону. Субапикальная зона стремится вновь направить рост по вертикали. Зто явление получило название гравитропизма (геотропизма).
Обычно для побегов характерен отрицательный геотропизм — побег растет по направ- 434 лению от центра Земли. Корни обладают положительным геотропизмом (к центру Земли). Иногда побеги растут диагеотропно (плагиотропно), т.е. перпендикулярно силе тяжести, например боковые ветви ели (Р)сеа а(лег), подземные корневища многих растений. У лиан имеется тигиотропизм — ростовой изгиб в сторону прикосновения.
Тигмотропизм важен для растений, нуждающихся в опоре: вьюнка ( Сопио)аи(иг), фасоли (Рлагео!из), ипомеи (!ротоеа), повилики (Сысига) и др. 3. Ниже зоны растяжения начинается дифференцировка проводящей системы и механических тканей: клетки лигнифиииууются и после этого теряют способность к растяжению. Более того, если начнут растягиваться окружаюшие клетки, то происходит разрыв проводящих сосудов. Таким образом, ниже зоны дифференцировки сосудов побеги не могут изгибаться. Ауксин важен для регуляции анатомической дифференцировки.
Потоки ИУК определяют положение прокамбия. В связи с тем, что стеблю необходим приток питательных веществ от корня, под действием ауксина и сахаров формируются проводящие пучин, в основном ксилема. На фоне ауксина в каллусной культуре и идго формируется ксилема, если сахарозы менее 2%, или флоэма, если сахарозы 4% и более. Ауксин влияет на расположение листьев. Каждый молодой лист, пока растет, служит источником ауксинов.
Если нарушить транспорт ауксина из примордия листа в окружающие клетки (сделать надрез), то следующий лист закладывается у края надреза. У мутантов р1п с нарушением транспорта ауксина (см. подразд. 7.2.2.3) листья располагаются в беспорядке, соседние примордии сливаются, образуя уродливые органы. Дефекты затрагивают все листья, начиная от семядолей — их число доходит до 6 (в норме 2) — и заканчивая органами цветка.
Такой же эффект вызывают ингибиторы транспорта ИУК (ТИБК, НФК). Меристема листа, как и меристема побега, «привлекает» пита« тельные вещества и обеспечивает себя правильной сетью жилок. Закладка сосудистых элементов в листьях также находится под контролем ауксинов и рассогласуется при нарушениях транспорта ИУК. 4. В пазухах листьев создаются благоприятные условия для закладки и развития боковых побегов (почек).
У большинства растений боковые побеги не развиваются, пока активно растет главный побег. Подавление роста боковых почек в пользу апикальной меристемы получило название апииального доминирования. Роль ауксинов в апикальном доминировании показана экспериментально (рис.
7.8). Удаление апекса побега стимулирует рост боковых побегов. Если наложить на срез агаровый блок с ИУК, боковые почки не пробудятся. Растение воспринимает агар с ауксином как активно растущий апекс побега и ингибирует рост новых побегов. Дефицит ауксина — сигнал о повреждении побегового апекса: апикальное доминирование снимается и боковые почки идут в рост.
Утрата апекса побега в природе может быть вызвана как абиотическими (ураган, молния, гибель от заморозков), так и биотическими факторами (инфекция, нападение насекомых, травоядных или вмешательство человека). При потере апекса растение регенерирует побеговую систему, снимая апикальное доминирование. Интересно снятие апикального доминирования по энлогенным причинам. При этом важна ориентация главного побега в пространстве. Различают два 435 Ага р+аукснн Рнс.
7.8. Апнкальное доминирование: А — контроль: растущий апекс побега доминирует нед боковымн почками; Б — прн уллленнн апекса доминирование сннмается; й — агаровый блок с аукснном вызывает апнкальное домнннровеннс; à — контролы агвровый блок без аукснна, апнкальное домнннроввнне снято; Д— нзменение направлсння роста с горнзонтального ня вертикальное снимает хпнквльное домнннроввнне с плагнотропных боковых побегов; Š— изменение направления роста с вертнкзльного на горнзонтзлыгое сннмает апнкхльнос доминирование с ортотропных боковых побегов.
Стрел- кн — рост побега; крестики — остановка роста основных направления роста — вергликальиое (ортотролное) и горизонтальное (плагиотронное). Главный ортотропный побег не дает образовать новые вертикальные побеги и не мешает расти плагиотропным ветвям„но стоит повредить ортотропный побег, как из пазух листьев вырастут замещающие вертикальные побеги.
Это наблюдается у кофе (Сола агпйса), араукарии (Агаисагга), ели. Чтобы снять апикальное доминирование, достаточно изменить направление роста. Этим приемом часто пользуются в интенсивном плодоводстве, сгибая ортотропные побеги и подвязывая их к опоре горизонтально. У роз и шиповника главный ортотропный побег наклоняется под собственной тяжестью (изменяет направление роста). Видимо, в зоне перегиба создается механическое напряжение, что приводит к синтезу этилена, замедлению транспорта и ускорению деградапии ауксинов (см. подразл. 7.2.7).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
