И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 114
Текст из файла (страница 114)
Аналогичный механизм работает при недостатке цитокининов, тогла формируются корни. Прн удалении из среды и ауксинов, и цитокининов в культуре клеток иногда образуются биполярные структуры — злгбриоиды (етЬгуо — зародыш; егпгод — похожий). У каждого эмбриоила есть свой источник цитокинипов (корневой полюс) и ауксинов (побеговый полюс).
Культуру клеток используют в технологиях ускоренного размножения растений. 7.2.4.2. Бапанс между ауксинами и цитокининами в интактном растении Итак, для нормальной жизни в растении всегда должен существовать баланс между ауксинами и цитокининами. Процесс вегетативного роста растений можно моделировать, рассматривая только полярный транспорт и взаимодействие ауксинов и цитокининов. Если главный стебель отделить от корти, то в верхней части останется точка синтеза ауксинов и возникнет дефицит цитокининов. ИУК из апекса транспортируется к основанию черенка, где создается избыток ауксинов. Для восстановления баланса нужны цитокиннны, т.е. формируются корни.
У оставшейся нижней части растения есть точки синтеза цитокининов, 444 но не хватает ауксинов. Цитокинины транспортируются вверх и накапливаются около среза. Это также вызывает нарушение баланса и велет к синтезу ауксинов: пробуждаются спящие почки или из каллусной массы возникают новые побеги. В интактном )тастении активные деления клеток происходят в апексах корня и побега. Согласно модели, чем дальше находится орган от кончика корня, тем меньше в нем цитокинина. Апексом побега транспорт заканчивается, и происходит накопление цитокинина. Ауксин синтезируется в апексе побега.
Таким образом, в меристеме побега концентрация цитокининов и ауксинов оказывается достаточной для поддержания клеточных делений. Обратная ситуация в апексе корня. Ауксин накапливается, так как апекс корня — конечный пункт транспорта ИУК. Вместе с сингезируемыми в корне цитокининами ауксины вызывают клеточные деления в меристеме корня. Чем больше расстояние от кончика корня до верхушки побега преодолевают гормоны, тем меньше их содержание в меристеме. Наконец, наступает момент, когда цитокининов, поступающих в алекс побега, недостаточно для делений. Рост стебля вверх останавливается.
Аналогично регулируется рост корня вглубь. Таким образом, полярный рост растения можно моделировать па основании баланса ауксинов/цитокининов. Расположение камбия в растении также не случайно. По фпоэме вниз движется ауксин, а по ксилеме вверх — цитокинин. Между ними на «перекрестке» потоков ауксинов и цитокининов (а также фотоассимилятов и минеральных веществ), необходимых для деления, находятся делящиеся клетки камбия. Работа камбия также моделируется исходя из теории баланса фитогормонов: если ауксин преобладает, камбий откладывает больше ксилемы, обеспечивая приток цитокининов из корней, избыток цитокининов велет к закладке флоэмы (по ней поступят новые порции ауксина, снова возникнет равновесие между двумя типами гормонов).
Поврежденные корни и ветви утолщаются гораздо хуже. Причина этого — в низкой способности к синтезу гормонов. Однако чем больше потоки гормонов через ветку или корень, тем сильнее работа камбия, больше флоэмы и ксилемы, выше механическая прочность.
7.2.4.3. Цитокинины и паразиты растений Образно говоря, грибы и бактерии за миллионы лет совместного существования с растениями гораздо лучше усвоили физиологию растений, чем человек. У них возникли блестящие приспособления для «эксплуатации» организма растений: достаточно подать запросы на питательные вещества, и растение само направит вещества к месту инфекции.
Многие фитопатогенные грибы вырабатывают цитокинины. В местах инфекции возникает опухоль, из которой растут многочисленные побеги — так называемая ведьмина метла. Бактерии Риецдотопаз заиазгало( синтезируют не только цитокинин„но и ауксин. Они поражают сирень (Юула), бирючину (Е~риггит), оливу (О!еа еигораеа) (сем. Маслинные).
Пораженная псевдомопадами ткань интенсивно делится, образуя каллус, питательные вещества аттрагируются к месту инфекции, но при обработке антибиотиками рост опухоли прекращается. Высокоспециализированный механизм нарушения гормонального баланса есть у АдгоЬасгепит гитерас(ет и др. видов агробактерий. Фрагмент ДНК (Т-ДНК), содержащий гены синтеза ИУК, цитокининов и опинов, переносится из агро- бактерий в ядра растительных клеток — происходит трансформация.
Трансформированные клетки растений начинают опухолевый рост и синтезируют опины, которые не утилизируются растениями, но служат источником углерода и азота для агробактерий. При обработке антибиотиками опухоль продол- жаеТ расти, так как клетки продолжают производить ауксины и цитокинины за счет встроенной Т-ДНК. 7.2.5. ГИББЕРЕЛЛИНЫ вЂ” ГОРМОНЫ ЛИСТА 7.2.5Л.
История открытия В Японии распространено заболевание риса (Огуга даг1ра) баканоэ (в пер. с яп. — бешеный рис). Больные растения опережают в росте здоровый рис, но больные колосья уродливые и зерна не бывает. В 1926 г. Э.Куросава вьщелил возбудителя болезни — гриб б7ЬЬегейа Щ/сиго1 (сейчас его перенесли в род Гидаггит). Выяснилось, что симптомы баканоэ вызываются культуральной жидкостью этого гриба, т.
е. 07ЬЬегеПа Д7йиго1 выделяет вещество, усиливающее рост риса. Гипотетическое вещество было названо гиббереллинолг. В 1930 г. японские химики выделили гиббереллин в кристаллическом виде и предложили структурную формулу. Эту работу прервала война, и до 1950 г. о гиббереллине знали мало. Исследования возобновили в Англии и США, и к 1955 г. структура первого гиббереллина была окончательно установлена. Оказалось, что растения вырабатывают похожие вещества — эндогенные гиббеуеллины.
Это — самый обширный класс растительных гормонов, их известно уже более 100. Поскольку большинство гиббереллинов — кислоты, их принято обозначать ГК (гибберелловая кислота) с соответствующим индексом, например: ГКаи ГКзз и т.д. Наиболее часто в экспериментах используют ГКз. 7.2.5.2. Биосинтез гиббереллинов Биосинтез гиббереллинов начинается в пластидах: из дезоксиксилулозо-5- фосфата образуются изопентенилпирофосфат, геранилпирофосфат и геранилгераниолпирофосфат. Ключевая стадия биосинтеза — циклизация последнего продукта с образованием энт-копалилдифосфата и энт-каурена„предшественника гиббереллинов (рис. 7.14). Энт-каурен покидает пластиду, и дальнейший синтез идет в ЭПР и цитозолш он последовательно окисляется до энт-кауреновой кислоты, энт-гидроксикауреновой кислоты, ГКо-альдегида и ГКо-кис- Рис.
7.14. Биосинтез гиббсрсллннов: 7 — обшаа часть биосинтеза терпеноидов в пластидах; 2 — образование знт-каурена — универсального предшественника гиббереллинов; з — окисление знт-каурена в эндоплазматичсском рстнкулумс; 4 — развствлснис путей бносинтсза гибберсллинов, большинство прелшественников имеет слабую физиологическую активностзл 5 — образование активных форм гиббереллинов; б — преврашсннс в псакзивпыс формы (ГКь ГКз„); 7 — депонирование в форме гликозидов Ж 8: ~х~ Г ж о ,д ~ . '." .--'-' Д лоты. Далее биосинтез гиббереллинов разделяется на параллельные ветви, которые путем модификации радикалов и замыканием дополнительных циклов внутри молекул приводят ко всему разнообразию гиббереллинов.
Физиологически активны далеко не все гиббереллины. Активны, в частности, ГК„ГКи ГК1, )"К, и др, Физиологическая активность зависит от вида растения: один и тот же гиббереллин может быть активен у одного вида, но не вызывает физиологического эффекта других. Биосинтез гиббереллинов контролируется многими факторами. Начальные стадии находятся под контролем развития (т.е. включаются на определенных этапах развития и дифференцировки). Переходы ГКо -» ГК9 и ГКв — » ГК~ зависят от продолжительности светового дня и уровня ауксинов. В этой точке метаболизма регулируется переход к цветению под действием гиббереллинов. На переход от ГКз,зо к активным ГК»д влияют как ауксины, так и красный свет. Эта стадия биосинтеза находится под контролем при прорастании семян.
Рецепция гиббереллинового сигнала приводит к замедлению синтеза активных ГК, усиливает превращение активных ГК4д в неактивные ГК34/я. Как и большинство растительных гормонов, гиббереллины образуют с сахарами неактивные гликозиды (запасные формы гиббереллинов). Кроме того, в растениях есть специфические оксидазы, необратимо разрушающие гиббереллины до неактивных соединений. Пути передачи гиббереллинового сигнала изучены мало. Рецепторы, связыаающиеся с гиббереллинами, еще не охарактеризованы. Показано, что в трансдукции сигнала участвует цГМФ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
