И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 109
Текст из файла (страница 109)
При внутриядерной локализации рецептор взаимодействует с белками ядра так, чтобы включить одни и выключить другие промоторы, обеспечивая специфический ответ на уровне генома. 7.2Л.З. Фосфатидилинозитольная система вторичных мессенджеров Принципы работы вторичных мессенджеров в данном подразделе показаны на примере фосфатидилинозитольной системы (рис. 7.3). Фосфатидилинозитол — один из липидов плазмалеммы, поэтому фосфатидилинозитольная система работает с рецепторами, расположенными на внешней мембране.
При связывании с гормоном белок-рецептор меняет конформацию и передает сигнал на 6-белок. С-белки названы так за способность связывать и гидролизовать ГТФ. Конформация белкового комплекса рецептора влияет на способность О-белка связывать и удерживать ГТФ. Пока молекула ГГФ остается связанной с П-белком, он успевает активизировать до 10 молекул 4ос4олипазы С, входящей в состав мембранных белков. После этого происходит гидролиз ГТФ, ГДФ и фосфат освобождаются, С»-белок переходит в неактивное состояние, пока не захватит новую молекулу ГГФ.
Работа О-белка регистрируется в первые 1 — 5 с после обработки рецептора гормоном (рис. 7.3, Б). Активизация фосфолипазы С приводит к гидролизу 4осфатидилинозитолди4ос4ата. При этом в мембране остается гидрофобный остаток диацилглицерина, а в цитоплазму поступает инозитол-1,4,5-три4ос4ат (ИФ?).
Именно это событие и дало название всему каскаду вторичных мессенджеров. Уменьшение доли фосфатидилинозитолтрифосфата и поступление инозитолтрифосфата в цитоплазму наблюдается уже через 1Π— 15 с после получения сигнала, достигая максимума к бО с. ь Инозитолтрифосфат может взаимодействовать с Са -каналами на мембране.
Через 2 мин после обработки гормоном в цитоплазму начинает поступать кальций. Этот процесс имеет характер осцилляций (так называемые «кальциевые волны»). Концентрация кальция в клетке изменяется приблизительно с 1 до 100 ммоль/л. Дальнейшее повышение концентрации кальция может вызвать автолиз клетки: активизируются Са '-зависимые фосфолипазы (например, фосфолипаза А), что приведет к разрушению мембраны.
Чтобы избежать автолиза, клетка модулирует уровень кальция через концентрацию инозитолтрифосфата. Так, при превышении уровня ИФ? может происходить дополнительное фосфо?пилирование, а ияозитолтетра4осфат (ИФ«) уже не взаимодействует с Са -каналами. При этом инозитолтетрафосфат используется как депо, из которого можно «изъять» новую порцию активного инозитолтрифосфата. После достижения максимума инозитолтрифосфат поэтапно гидролизуется до июзииюла.
Далее инозитол включается в состав фосфатидилинозитола, и только в составе мембраны фосфорилируется до фосфатидилинозитолдифосфата и используется еше раз. Фос4атиди«интитолди4ос4ат является важным модулятором при взаимодействии мембран с цитоскелетом. Так, повышение его доли в составе мембран провоцирует сборку актиновых филаментов, а дефосфорилирование приводит к разборке цитоскелета. Инозитол в растительных клетках может полностью фосфорилироваться, превращаясь в инозитолгексафосфат Яитин). Обычно это соединение рассматривают как депо фосфора в семенах и запасных тканях. У дрожжей инозитолгексафосфат необходим для транспорта РНК из ядра в цитоплазму.
Возможно, похожие явления будут обнаружены и у растений. Кроме фосфатидилинозитольной системы у растений обнаружены еще несколько сигнальных систем. Например, аденилатциклазная система похожа по действию на аналогичную систему животной клетки. В липоксигеназной системе в регуляцию сигнального каскада вовлечена также фосфолияаза А, активируемая кальцием. После ее активизации в мембране появляются свободные жирные кислоты. Кроме того, кальций активизирует липоксигеяазу, которая ь включает кислород в состав полиненасыщенных жирных кислот с образованием пятичленных углеродных колец. Одним из результатов работы липоксигена?+ зы является синтез жасминовой кислоты, блокирующей Са -каналы, что предотвращает избыточное поступление кальция.
Есть сведения о работе в растительной клетке ХО-системь?, системы фосфатидной кислоты, НАДН-оксидазной системы, пероксидазной системы, МАР-киназного каскада (М11ойепе ас11чагей рго1е)пк)вазе). Следующими по времени активируются функциональные системы клетки, происходит активация/инактивация генов, изменяется мембранный потенциал. Так, активация фосфатидилинозитольной системы ауксином вызывает выброс протонов из цитоплазмы за счет активизации Н"-лолли. Через 5 — 7 мин после воздействия гормона наблюдается закисление матрикса клеточной стенки. Ответ этого компартмента на закисление зависит от состава клеточной стенки, в частности от присутствия кислых гидролаз, инвертазы, доли пектиновых веществ и т.д.
Увеличение размеров клетки начинается через 1Π— 12 мин после обработки ауксином. При закислении клеточной стенки из пектина освобождается кальций, связанный с кислотными группировками. Таким образом, растительная клетка ?+ ?+ использует клеточную стенку как депо Са . Уровень Са в цитоплазме зависит от концентрации инозитолтрифосфата и жасминовой кислоты, состоя?»- ?+ ния матрикса клеточной стенки, работы Са -каналов и Са -АТФаз.
Эти факторы действуют не одновременно, причем приток кальция в клетку провоцирует процессы, приводящие к снижению его концентрации и наоборот. В результате поток кальция оказывается неравномерным во времени, возникают волны поступления/удаления кальция. Динамика волн кальция существенно различается для разных внешних сигналов (см. подразд. б.3.4.3). До 70 % поступившего в клетку кальция связывается с ци?яоскеле?вол„активизируя его работу. Важным вторичным мессенджером в передаче сигнала являются небольшие белки — кальмодулиньь Кальмодулин имеет 4 центра„связывающихся с Са, и его конформация различается в зависимости от числа занятых кальцием цент?+ ров.
От активности кальмодулинов, в частности, зависит работа Са -АТФах полностью заполненный кальцием кальмодулин усиливает выкачивание кальция из клетки. Гидрофобный диацилглицерин также является вторичным мессенджером. Он взаимодействует с лротеинкиназой С, повышая ее фосфорилируюшую активность. Далее запускается каскад фосфорилирования белков. Вторичными мессенджерами в приведенном примере выступают О-белки, фос- 425 кинавоозв4 аинанв~аввŠ— ~» 4 с 1 кваква кинхвивав$ оквквН внонаа анввИ вн вавлО о Р (Йанвнаааан ~) ввнлю инвониамХу Ы и З Ршвнвв- вд ду~~ + ввфаофийа -я'в'$ коннонИ и О, о, Ю о о М х а о о, Й И х о М 4 3 е м О. о О .Я х ~ ю х х а Ф хо .Я Бф н о о Рх ООХ о Еох и й!$ О б )-~ о о х ,а ~ ~ах о».н ооц ах о хщ а ! о Ф „М авв» о о х о й, О О ОХ оох кВ) х х » х! хж о х П 23 о~ ° сХ 427 фолипазы С и А, инозитолтрифосфат, жасминовая кислота„кальций, диацилглицерин, протеинкиназа С.
При добавлении в клетку какого-либо из этих мессенджеров даже без первичного сигнала можно наблюдать физиологический ответ (обычно такой ответ бывает неполным). 7.2.1.4. Взаимодействие сигнапов Несмотря на большое многообразие первичных сигналов, при ответе клетка часто активизирует одни и те же механизмы, которые можно назвать неенецифическим ответоль Так, при действии ауксинов, гиббереллинов, абсцизовой кислоты, красного света и даже при оказании механического давления на клетку уже через 1 мин можно зарегистрировать гидролиз фосфатидилинозитолдифосфата со всей цепочкой последующих событий. Активизируются и другие системы вторичных мессенджеров.
Один и тот же компонент может входить в несколько каскадов усиления сигнала. Так, многие системы вторичных месм сенджеров включает Са . Часто происходит изменение редокс-статуса клетки и увеличивается концентрация активных форм кислорода. Протеинкиназы и факторы транскрипции изменяют активность в ответ на несколько воздействий.
Оказывается, что участники одного каскада вторичных мессенджеров вовлечены и в другие реакции ответа. Тогда говорят о «нереговорах» путей передачи сигнала (от англ. Яна1тя рагн егож-га(к). При повреждении узловых точек в перекрестной регуляции нарушается физиологический ответ на несколько стимулов одновременно.
Так, мутант прй 4 (ноп-рйого(горк йуросогу() не чувствителен ни к свету, ни к силе тяжести. Очевидно„белковый продукт гена ЫРН 4 участвует в «переговорах» между каскадами мессенджеров фото- и гравитропизма (см. подразд. 7.2.2.4). Если бы на каждом этапе передачи сигнала происходило только усиление, ответ слишком быстро охватил бы все молекулы в клетке. Этого не происходит благодаря «переговорамгс если один сигнал «противоречит» другим, в результате «переговоров» число его мессенджеров уменьшается.
Востребованный сигнал в результате «переговоров» усиливается. Таким образом, одна из функций «переговоров» между сигнальными путями — модуляция сигнала. Снецифический ответ клетки предполыает, что 1) разные клетки в одном организме отвечают на стимул не одинаково; 2) одна и та же клетка отвечает на разные стимулы по-разному. Зто достигается за счет того, что в ядре экспрессируется разный набор мРНК, в клетке вырабатываются новые белки, что позволяет развить адекватную реакцию на стимул. Восприятие сигнала зависит от состояния, в котором находилась клетка перед его получением, — от набора рецепторов, экспрессированных в данный момент, наличия вторичных мессенджеров, результатов «переговоров» между сигналами и т.д.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
