И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 122
Текст из файла (страница 122)
477 '(хемер бел Два О)Ч, . 73 ОРР 7З0 660 Рис. 7.26. Фотоконверсия форм фитохрома: 7 — свет с длиной волны 660 нм (пригодный для 4ютосинтеза) приводит к превращению красной формы фитохрома в дальнюю красную; это аналогично переключению выключателя в положение «О)ч» (слева); 2 — свет с длинои волны 730 нм (не пригодный для 4ютосинтеза) приводит к переходу дальней красной 4юрмы фитохрома в красную; это аналогично переключению выключателя в положение «ОРГ.
(справа). Обратите внимание, что промюкуточные короткоживушие 4юРл«ы фитохРома дла «кРасного» пеРехода (Рге!нпл-к„1шп1-к«,, юега-кл«м, те1а-кс ) от личаются от промежуточных форм для «дальнего красного» перехода (Рге1шп1-Г„1шп1-Г пега-Р ); 3— м5); 3 — темновой самопроизвольный переход аналогичен выключению красного «75 света («ОРР») Физиологически важные области спектра. Поскольку жизнь растений зависит от фотосинтеза, они должны оценивать количество и качество света.
Согласно физическим принципам, есть предел энергии кванта для преобразования в световых реакциях фотосинтеза; фотосистема 1 поглощает и преобразует кванты из красной области спектра при ). < 700 нм„а фотосистема П вЂ” при ) < 680 нм. Если зеленые растения освещать более длинноволновыми квантами ().
> 700 нм), растение погибнет: энергии этих квантов недостаточно для световой стадии фотосинтеза (см. подразд. 3.4 и 3.5). Таким образом, красные лучи можно разбить на две резко отличающиеся области — собственно красную„ пригодную для фотосинтеза (). < 700 нм)', и дальнюю красную, для фотосинтеза не пригодную (), > 700 нм). Дальний красный свет и темнота должны приводить к похожим ответам — это сигнал, что условий лля фотосинтеза нет.
Фитохром и криптохром. Для оценки качества и количества квантов в красной области у растений есть фоторецептор фипгохром, состоящий из ((5ипгох)зомобилина (пигмент, аналогичный фикобилинам) в комплексе с белком. Фитохром может находиться в лвух основных формах: красной Ф„(660) и дальней красной Ф,„(730) (рис. 7.26). «Красные квантыэ (). = 660) поглощакпся красной формой фитохрома, и происходит переход Ф„, -+ Ф„„р. Появление Фг под дейсп5вием света с ). = ббО нм — сигнал о пюм, что свет пригоден ддя 07отосинтеза.
Дальняя красная форма фитохрома Ф,„р переходит в Ф„р (1) при действии света с 7 = 730 нм, и (2) самопроизвольно в темноте (этот переход Эту и белее коротковолновую область спектра называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). медленнее). Появление Ф„г под действием света с А = 730 нм или в темноте— сигнал о том, что условий для фотосинтеза нет. Фитохромная система похожа на переключатель: если есть кванты с г, = 660 нм, то система ожидает сигнала от г. = 730 нм, и наоборот. В полной темноте чувствительность растений к свету возрастает: содержание фитохрома увеличивается. Как только растения переносят на свет, концентрация фитохрома уменьшается. На основании сигналов фитохромной системы растение изменяет стратегию роста: готовится к фотосинтезу или все силы расходует на рост; приступает к цветению или к листопаду; семена прорастают или дожидаются более благоприятного освещения и т,д.
Максимумы поглощения каротиноидов, флавинов, хлорофиллов и др. пигментов находятся в синей области спектра, она также физиологически важна. У растений синий свет воспринимают нриптохромы, фототропин. Фоторецепторы синего света работают иначе: происходят окислительно-восстановительные реакции. Поступающие сигналы «помогают принять локальные решенияга определить направление максимальной освещенности при фототропизме, открыть устьица и т.д. Рецепторы красного и синего света функционируют взаимодействуя друг с другом.
У растений есть системы„«чувствующие» ультрафиолет и активирующие защитные механизмы, но фоторецепция в УФ-части спектра изучена недостаточно. 7.3.2. ФОТОРЕЦЕПЦИЯ В КРАСНОЙ ОБЛАСТИ СПЕКТРА: ФИТОХРОМНАЯ СИСТЕМА 7.3.2.1. История открытия фитохрома В 1952 г. американец Г.А.
Бортвик изучал прорастание семян салата. В полной темноте набухшие семена не прорастали, но прорастали после нескольких секунд освещения. Семена были настолько чувствительными к свету, что приходилось работать с ними как с фотоматериалами„обертывая образцы светонепроницаемой бумагой или фольгой. Был получен спектр физиологической реакции: график зависимости процента проросших семян от длины волны. Оказалось, что дальний красный свет (~. = 730 нм) тормозит реакцию прорастания. При последовательном освещении красным (660 нм) — дальним красным (730 нм) — красным (660 нм) семена прорастают, но если последнюю вспышку света заменить на дальнюю красную (730 нм), то прорастание замедлялось.
Наблюдается К/ДК вЂ” обратимость, т.е. физиологический ответ при низкой интенсивности освещения можно обратить. В итоге растения дают тот ответ„который вызывает последняя вспыгдка света. Была выдвинута гипотеза, что в семенах есть пигмент-рецептор, который обладает свойством «переключаться» при действии внешнего стимула: красного или дальнего красного света. Этот фоторецептор был назван фитохромом (рпугоп — растение; сйготол — краска, пигмент). Спектр физиологической реакции прорастания семян позволил начать поиски и выделение пигментов, обладающих таким же спектром поглогцения.
Из растений выделяли очередной пигмент, его спектр сравнивали с физиологическим спектром. Эта стратегия поиска увенчалась успехом; всего через 7 лет 479 Рис. 7.2?. Спектр поглощения фитохрома Фыо н гптзо Для сравнения показаны поломсения максимумов поглощения Рая и Рея» ФАР— область фотосинтетияески активной ралиании и и о й 300 400 500 600 700 Длина волны, нм У.Л. Батлер и С. Б.Хендрикс выделили фитохром в чистом виде и охарактеризовали его (рис. 7.27). Физиологические ответы фитохромной системы были разделены на три группы: 1) ответ на сверхнизкую интенсивность света (0,1 — 1 мкмоль квантов/м ); 2) ответ на низкую интенсивность (1 — 1000 мкмоль квантов/мз); 3) высокоэнергетический ответ (более 1000 мкмоль квантов/м').
7.3.2.2. Фотоконверсия фитохрома. Фитохромы А и В 480 Фитохром представляет собой димер белка с ковалентно связанной хромофорной группировкой из четырех пиррольных колец (А, В, С и 1)). Молекула хромофора синтезируется сначала как замкнутый тетрапиррол (гем), а затем размыкается и встраивается в белок. Хромофор имеет структуру, близкую к фикобилинам (см.
подразд. 3.3.3). Как и ожидалось, хромофор фитохрома (фитохромобилин) существует в двух основных спектральных формах, которые переходят друг в друга. Форма Фьго (красная) улавливает «красные кванты» света и переходит в Фтзв (дальнюю красную). Это объясняет эффект К/ДК-обратимости: при освещении красным светом форма Фвье исчезает (форма Фтзв накапливается). Если после этого осветить растение светом с длиной волны 730 нм, форма Фтзв перейдет в Фввв.
Последовательные вспышки приводят к тому, что сначала весь фитохром переходит в одну форму, а потом в другую и т.д. Для физиологической реакции важна именно последняя форма фитохрома, т.е. последняя короткая вспышка, которой освещали растение. Главным событием, приводящим к фотоконверсии форм фитохрома, является поворот кольца 13 относительно кольца С (цис-глранс-изомеризация в метиновом мостике) (рис. 7.28). Эта реакция приводит к изменению конформации белкового окружения хромофора и димера в целом. Первичная форма возбужденной хромофорной группировки оказывается недостаточно стабильной и самопроизвольно через ряд этапов переходит в более стабильные формы, причем промежуточные формы для перехода из Фвго в Фтзв отличаются от промежуточных форм для обратного перехода (см. рис.
7.26). У арабидопсис известны 5 генов, отвечающих за биосинтез белкового компонента фитохрома. По количеству белка преобладают фитохром А и фито- о Кольцо Кольцо о ответ) соон Нг)Ч конформации белка Серии/травниц-кинагный домен Рис. 7.28. Структура фитохрома: А — структура хромофорной группировки и ее изменение при фотоконверсии форм фитохро- ма (см. также рис. 7.2б); Б — функциональные ломены белковой пасти фитохрома хром В, различающиеся не только белковой частью, но и спектром поглощения (эффект различного окружения хромофора).
Фитохромы С, Е) и Š— минорные. В белковой части всех фитохромов ближе к Х-концу есть консервативный домен, ковалентно связывающий фитохромобилин. При его повреждении хромофор не встраивается в фитохром. С-концевые участки отвечают за передачу сигнала (обычно есть два гистидинкиназных домена).
По сравнению с Ф(В) в спектре поглощения фитохрома А более широкие пики, у Ф(А)ььв максимум поглощения — 660, однако широкое плечо выходит в лальнюю красную область. Это означает, что Ф(А)аа, переходит в Ф(А)гхг не только при облучении квантами с ). = 660 нм, но и при освещении лапьним красным светом высокой интенсивности.
Следовательно, у реакций, вызываемых Ф(А), нет К/ДК-обратимости. Фитохром А отвечает как за ответы на сверх- 481 !Е Фнзнеиагии Вгегеаи низкие интенсивности красного света (Х = 660 нм)„так и за высокоэнергетический ответ на дальний красный (Х = 730 нм). В спектре поглощения фитохрома В пики более узкие, у формы Ф(В)а«в плечо не заходит в дальнюю красную область.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
