И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 121
Текст из файла (страница 121)
В верхнем придатке за день до цветения салициловая кислота накапливается с 12.00 и достигает максимума в 17.00 часов. Концентрация салицилата повышается в 100 раз. В середине ночи уровень салицилата повышается в нижней части початка. После термогенеза уровень салицилата возвращается к исхолному (около 1Π— 15 ммоль). В вырезанном из растения початке термогенез можно вызвать экзогенным салицилатом, причем в темноте салицилата нужно добавить больше, чем на 473 соон Рис. 7.24. Термогенез у ааиготагит яипа~ит (арендные) (А, В) и салициловая кислота (В). 0 — выделение тепла свету.
Очевидно, Яаиготагит не склонен к термогенезу, если соцветие находится в почве и не доступно для опылителей. По-видимому, салициловая кислота индуцирует синтез мРНК альтернативнои оксидазы (см. подразд. 4.3.10). Под действием салицилата в придатке повышается содержание летучих веществ, привлекающих насекомых. Вряд ли салициловая кислота является непосредственным триггером потока электронов в ЗТЦ митохондрий, так как повышение ее уровня наблюдаются не у всех термогенных видов.
Так, при развитии стробила саговников ( Сусаз), цветка виктории королевской ( г7сгопа гера) или соцветия у пальм температура повышается, но термогенез не связан с салицнлатом. Уровень салицилата в листьях риса повышен, но рис почти не способен к термогенезу. Таким образом, регуляция термогенеза салициловой кислотой характерна для ароидных и некоторых других растений. У ряски (Тетна абба) добавление салицилата стимулирует цветение.
Салициловая кислота регулирует ответ при действии натогенов. Например, при обработке салицилатом повышается устойчивость табака к вирусу табачной мозаики. При механическом повреждении активизируется начальный фермент биосинтеза салицилата — фснилаланинаммиаклиаза (ФАЛ). Если растение не может синтезировать салицилат (блокированы гены ФАП или бензоатгицроксилазы), его иммунная реакция снижается. При обработке салициловой кислотой синтезируются РЯ-белки (райояенею ге1агее() различных классов.
РК-1-класс отвечает за системную устойчивость (т.е. устойчивость всего растения, далеко от непосредственного места контакта с патогеном). Белки РК-1 токсичны для грибов. 474 Белки РК-2 — 13-1,3-глюканазы, расщепляющие глюканы клеточной стенки. Фрагменты глюканов также способны вызывать иммунную реакцию растительных клеток. Класс белков РК-3 — хитиназы, они расщепляют хнтин клеточных стенок грибов.
К классу РК-4 относят гевеинподобные белки, отвечающие за застывание латекса. Эти физиологические ответы частично перекрываются с ответами на этилен и жасминовую кислоту (см. подразд. 7.2.7.б, 7.2.7.9, 7.2.8.2). Салициловая кислота вызывает синтез ФАЛ, усиливая собственный биосинтез. Кроме того, салициловая кислота может связываться с некоторыми Ресодержащими белками (например, с каталазой).
При взаимодействии с салицилатом активность каталазы падает, концентрация перекиси водорода и других активных форм кислорода растет. К этому же эффекту приводит взаимодействие салицилата с аскорбатоксидазой. Повышение концентрации активных форм кислорода стимулирует образование новых порций салициловой кислоты, что также усиливает эффект. Высокие дозы салицилата вызывают гибель клеток (запускается реакции сверхчувствительности).
Таким образом, салицилат не только регулирует процессы через рецепторные системы, но и непосредственно участвует в аллостерической регуляции работы ряда ферментов, т. е, для развития физиологического ответа необходима сравнительно высокая концентрация салицилата (до 1О з — 1О ~ моль/л). Это не характерно для «типичныхь гомонов (см. подразд. 7.2.1.1), поэтому включение салицилата в список фитогормонов дискуссионно. 7.2.В.4. Опигосахарины В регуляции физиологических процессов у растений участвуют короткие углеводы — олигосахариды.
В 1980-х гг. обнаружено, что продукты деградации клеточной стенки РЬугорйгйога вызывают специфичную иммунную реакцию. Даже небольших перестроек углеводного скелета было достаточно, чтобы этот эффект исчез, т.е. большинство олигосахаридов не обладает активностью. Олигосахариды, вызывающие физиологический эффект, называют олигосахаринамщ (Каждый олигосахарин — олигосахарид, но не каждый олигосахарид — олигосахарин!) Они образуются как продукты расщепления полисахаридов клеточной стенки. Расщепление вызывают как собственные ферменты, так и ферменты грибов/ бактерий. В состав олигосахаринов могут входить ксилоза, рамноза, галактоза и остатки уроновых кислот.
Из гликолипидов„входящих в состав мембран, образуются олигосахарины, содержащие инозитол (см. подразд. 7.2.1.3). Короткие фрагменты хнтина, образующиеся под действием растительных хитиназ, также относят к олигосахаринам, хотя они происходят из чужеродного объекта. Обнаружено, что олигосахариды суспензионной культуры клена стимулируют деление клеток в культуре т ий о. Это говорит о том, что в экстрактах есть и олигосахарины. В физиологической регуляции созревания плодов также участвуют олигосахарины. Ферменты, разрушающие гликаны клеточной стенки, высвобождают активные олигосахарины, стимулирующие дальнейшее созревание.
Важную роль играют пектолитические ферменты и образующиеся фрагменты пектина. Специфические олигосахарины являются сигналами при узнавании еимбионтов в системе йЬГгоЬ|ит — растение — хозяин. Без обмена олигосахаринами клубеньки у бобовых не образуются. 475 7.2.ВЬ. Короткие пептиды Сигнальные короткие пептиды растений, как правило, синтезируются в виде крупных белков-предшественников, а затем в результате протеолиза происходит их «созреваниего Короткие пептиды выходят в апопласт и действуют на другие клетки. Один из первых пептидов, выделенный из томатов, отвечал за системный ответ на механическое повреждение и внедрение патогена (индукция ингибиторов протеиназ и фитоалексинов).
В результате иммунный ответ наблюдается не только в месте повреждения, но и во всем растении (системная устойчивость). Этот короткий пептид, состояший нз 18 аминокислот, назван сисгпелгииом. Предшественник системина содержит 200 аминокислотных остатков. Биосинтез системина контролирует жасмонат. У томатов найден белок-рецептор (мол. масса )б0 кДа), связываюшийся с системином. Системин специфичен для томатов и картофеля, но не вызывает системного ответа у табака (из табака был вьшелен другой системин, не похожий на томатный). Из суспензионной культуры аспарагуса (Алсога8иу) был выделен еше более короткий пептид (всего 4 — 5 аминокислот), в состав которого входил сульфатированный тирозин, названный фипгосульфокииом.
Он стимулирует деление клеток иг огуго, повышает митотический индекс. Фитосульфокин обнаруживается в местах активного деления клеток, способствуя органогенезу (образованию листьев, боковых корней и т.д.). По-видимому, фитосульфокин— Центральная зона Периферич Покоящий центр Туника Корпус (слои 1.(, 12, ьз) (центральный Рис. 7.25. Контроль размера меристемы коротким пептндом СЬУЗ у АгаБЫорльт гаа)гала (крестоцветные): А — в покоящемся центре активен ген И гБНЕГ., что приводит к появлению сигнала, стимулирующего деления клеток; Б — делящиеся клетки центральной зоны синтезируют и вьщеляют в апопласг короткий пептид-продукт гена СЗ.А)гАТА У, Б — в покоящемся центре короткий пептид С»АУАТА 3 взаимодействует с мембранным рецептором С(АУАТА !.
что приводит к инактивации экспрессии гена П'ЮЯНЕЕ; à — в центральную зону не поступает сигнал о делении клеток, пептида С(АЧЛТЛ 3 становится меньше. Создаются условия лля повышения экспрессии гена ИгНБНЕЕ 476 универсальный регуляторный пептид — он вызывает деление клеток у риса и других не родственных растений. Другие короткие пептиды регулируют специфичные функции. Так, пептид С|АЧАТА 3 (состоит из 78 аминокислот), синтезируется в верхних слоях центральной зоны меристемы (делящихся клетках).
Он регулирует размер апикальной меристемы побега у АюЬИорзц. Пептид С1АЧАТА 3 связывается с белком-рецептором СЕАЧАТА 1, причем рецептор сосредоточен в покоящемся центре меристемы (рис. 7.25). Короткий пептид СЬАЧАТА 3 служит сигналом о количестве делящихся клеток в центральной зоне меристемы: высокая концентрация «говорит» покоящемуся центру о том, что делящихся клеток много, а низкая — что их мало. Покоящийся центр посылает обратно сигнальные молекулы, стимулирующие (или ингибирующие) клеточные деления.
Интенсивное взаилюдействие короткого пептида С|АЧАТА 3 с С1.АЧАТА 1 означает, что число делящихся клеток чрезмерно, и из покоящегося центра направляется сигнал, уменьшающий число делящихся клеток. Концентрация С(.АЧАТА 3 закономерно уменьшается, после чего покоящийся центр вновь стимулирует деление клеток в центральной зоне. Механизм обратной связи с участием СЕАЧАТА 3 и его рецептора С).АЧАТА 1 поддерживает объем меристемы на определенном уровне. При мутации, как в гене рецептора с1ц1, так и в гене короткого пептида с!иЗ, меристема становится очень крупной (иногда в 1000 раз больше, чем у дикого типа), а стебель плоским (фасциированным). Короткий пептид ИСК (53 — 57 аминокислот) выделяется прорастающим пыльцевым зернам у капусты.
Для каждой линии капусты характерен свой вариант ВСК-пептида. Рецепторы к БСК-пептиду находятся в тканях рыльца, и при узнавании развитие пыльцевой трубки останавливается. Таким способом капуста избегает самоопыления. 7.3. РЕЦЕПЦИЯ СВЕТОВЫХ СИГНАЛОВ 7.3.5. ПРИНЦИПЫ ФОТОРЕЦЕПЦИИ Чтобы растение «почувствовало» квант света, необходимы пигмент-белковые комплексы (фоторецепторы), поглощающие в данной части спектра и преобразующие квант в биохимический сигнал, т.е. должна произойти фотохимическая реакция. Энергия поглощенного кванта преобразуется двумя путями (в зависимости от фоторецептора): 1) изменяется конформация белка и запускается каскад фосфорилирования (рецептор красного света); 2) идут реакции восстановления вторичных мессенджсров (рецептор синего света). Далее активизируется система вторичных мессенджеров, передающих световой сигнал.
Как в световой фазе фотосинтеза, так и при сигнальной фоторецепции энергия квантов света преобразуется в энергию химических связей. Но при этом в фотосистемах хлоропластов конформации белковых комплексов изменяется мало, низкая чувствительность к свету и высокий КПД энергопреобразования. В отличие от фотосистем фоторецепторы сильно изменяют конформацию белковых комплексов, очень чувствительны к свету„имеют низкий КПД энергопреобразования, локализованы в ядре и в цитоплазме (см. подразд. 3.3.1).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
