И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 127

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 127)

У мутантов арабидопсиса из серии с!прага (см. подразд. 7.2.8.5) меристема более крупная, что приводит к закладке плода с 4 гнездами вместо типичного двухгнездного стручка. Аналогичное явление приводит к закладке дополнительных кругов плодолистиков у апельсинов (СЬиз лпепзй). Мутации, уменьшающие объем меристемы, приводят к потере органов (обычно тычинок и лепестков).

Развитие растения можно представи..ь как последовательный каскад внутренних регуляторных стимулов. Некоторые регуляторные события происходят на протяжении всего морфогенеза: неоднородный синтез и транспорт ауксинов, «включение» и «выключение» генов, содержащих гомеобокс, выделение экспансинов, периклинальные деления в 12, определение «верхней» и «нижней» поверхности примордия. Другие события в регуляторном каскаде приводят к образованию цветков. Меристема побега, образующая примордии, «оценивает число образовавшихся листьев по концентрации фатоассимилятов, гиббереллинов, других низко- молекулярных веществ и по экспрессии генов (ЬРУ). По достижении порогового значения наступает эвокация цветения. В меристеме исчезает покоящийся центр, меняется листорасположение, появляются продукты новых генов.

Для образования цветка необходимы гены с функциями А, В и С и гены, определя- » От лат. мешен — тычинка, ен3»т — похожий. Орган тычиночной природы, лишенный пыльника. 496 юшие расположение органов внутри цветка (отвечающие за позиционную информациюю). Повреждение регуляции ранних этапов отражается на структуре цветка: при нару>пении транспорта ауксинов боковые цветки не развиваются, а верхушечный состоит из слившихся органов; повреждение «системы определения дорсовентральной симметрии» (мутация /11атепгоиз 1)олег) приводит к превращению всех органов цветка в цилиндрические структуры; с помощью агарового блока с экспансином можно создать «лишний» лепесток или тычинку и т.д.

Нарушение поздних этапов в этом каскаде затронет только цветок. 7.4.2. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ 7.4.2Л. Пищевые ресурсы экотопа. Регуляция цветения элементами минерального питания Прежде чем приступить к цветению, растение «оценивает» доступность минеральных веществ, в первую очередь азота. Когда азота много, все силы растения расходуются на вегетативный рост и накопление азотных соединений, а цветение наступает позже, чем при умеренном питании.

Это явление было замечено достаточно давно. В конце ХгХ в. возникло предположение, что лля вегетации необходимо высокое содержание азота в растениях, а лля цветения — много сахаров (продуктов фотосинтеза). Экспериментальную проверку этой гипотезы в 1904 г. провел немецкий физиолог растений Г. Клебс. Часть растений лобелии (1,обе11а), будры (61есЬоюа) и молодила (оетреп 1аат) обильно удобряли нитратами и поливали, другие высаживали в почву, бедную азотом.

Чтобы повлиять на процесс фотосинтеза, листья затеняли или освещали ярким светом. Оказалось, что цветение ускоряется на ярком свету. Это коррелирует с высоким содержанием сахаров в растениях и низким содержанием азота При затенении или удобрении нитратами накапливается больше азота и меньше углеводов, что коррелирует с быстрым вегетативным ростом и задержкой цветения. Г. Клебс выдвинул азотно-углеродпую (трофическую) теорию регуляции цветения. Если в растении много соединений азота и мало соединений углерода, оно будет расти, а если углеводы преобладают над азотом, то растение цветет. По концентрации азота растение «оценивает рабату» корневой системы, а по сахарам — «работу» листового аппарата. Если листовой аппарат «работает хорошо», то возможно плодоношение, а если работа корня слишком интенсивна, то нужно восстановить баланс между активностью корневой системы и плошадью листового аппарата.

Растение образует много листьев (вегетирует), а когда баланс восстановится, образует цветки и плоды, Теория Клебса нашла отклик в сельском хозяйстве. Были разработаны методы интенсивного плодоводства, основанные на обрезке. Для ускорения цветения на молодые ветви деревьев накладывали плодовый пояс: ветку перетягивали проволокой так, чтобы сосуды флоэмы оказались сжатыми, или часть флоэмы удаляли. Это замедляло отток сахаров из кроны и ускоряло закладку цветков. Теория Клебса стимулировала изучение потребностей растений в элементах минерального питания, бьи накоплен материал по частной физиологии 497 растений.

Выяснилось, что избыток азота препятствует переходу в состояние покоя, запас крахмала снижается, покой менее глубокий, растение менее устойчиво к инфекции и к климатическим факторам. 7.4.2.2. Фотопериодизм и климатические факторы В каждой точке планеты существуют сезонные колебания влажности и температуры, опрелеляющие климат той или иной местности. Виды растений должны быть адаптированы к климату. Многообразие климатов достаточно высоко. На территории России один из самых важных климатических факторов — зимнее снижение температур. В Средней и Центральной Азии к этому добавляется летняя засуха.

Растения «вынуждены рассчитывать» время развития так, чтобы цветение, образование плодов и семян приходилось на благоприятный сезон. Наступление неблагоприятных факторов обычно коррелирует с изменением длины дня. Самые заметные колебания длительности светлого времени суток наблюдаются в высоких широтах: за полярным кругом бывают полярный день (24 ч света/сут) и полярная ночь (О ч света/сут). Чем ближе к тропическим областям, тем незначительнее изменение длины суток. И, наконец, на экваторе день всегда равен ночи (12 ч света/сут), т.е. на экваторе растения не могут оценить изменение длины дня. В тропических районах длина дня меняется незначительно, и отсюда происходят растения, наиболее чувствительные к изменениям ллины дня.

Этим растениям приходится «оценивать» время с точностью до ! — 3 %! Растения умеренных широт оценивают длину дня менее точно, но она играет более заметную регуляторную роль в развитии. Закономерное изменение длины дня в течение года называют 4ютонериодизмом. Физиологический ответ на этот внешний стимул — это фотопериодическая реакция растений.

Так, в умеренных широтах уменьшение длины дня говорит о надвигающемся похолодании. Растения готовятся к состоянию покоя: происходит листопал, питательные вещества перемещаются из надземной части в подземную, рост останавливается. В Средиземноморье сокращение длины дня говорит о наступлении зимы — самого влажного сезона года с приемлемыми для роста температурами. Растения дают противоположный физиологический ответ: усиливают рост.

Кроме того, существуют климатические зоны, где влажный период приходится на осень или весну. Растениям приходится «оценивать» не общую тенденцию, а точно «измерять» длину дня. Если день соответствует «внутреннему эталону», то сезон благоприятный, а если дни длиннее или короче «эталона», условия неблагоприятны и растение готовится к покою.

Бывает и «симметричная» ситуация, когда климат в целом благоприятен, но весной или осенью наблюдается засуха. Тогда измеренная «эталонная» длина дня говорит об условиях, неблагоприятных для роста. По отношению к длине дня выделяют несколько групп растений. Нейтрааьные растения (НР) — длина дня не оказывает заметного влияния, растения цветут по достижении определенного возраста или размера. Обычно нейтральные растения происходят из экваториальных областей.

Длиннодневные растения (ДДР) — зацветают только в том случае, если длина дня больше некоторой критической величины. ДДР происходят из умеренных областей с равномерным увлажнением по сезонам. 498 Короткодневные растения (КДР) — зацветают только при длине дня, меньшей некоторой критической величины. Они происходят из субтропических и тропических областей с зимним максимумом увлажнения. Длиннокороткодневные растения (ДКДР) — для цветения необходима определенная последовательность: сначала длинные дни, а затем короткие. Эти растения «настроены» на благоприятный осенний период.

Коротнодлиннодневные растения (КДДР) — для цветения необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот). Благоприятный период у этой группы «ассоциируется» с весенним сезоном. Среднедневные растения (СДР) — для цветения необходим определенный интервал длины дня: ни при увеличенной, ни при уменьшенной длине дня эти растения не цветут.

Это — сравнительно редкий тип регуляции цветения. Амфифотопериодичные растения (АФПР) — для цветения неблагоприятен узкий интервал, а при большей или меныпей длине лня цветение наступает. Этот тип физиологических ответов также достаточно редок.

Характеристики

Список файлов книги