И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 128
Текст из файла (страница 128)
Под контролем фотопериодизма находятся многие процессы. Так, от длины лня зависит перестройка работы меристемы: образование цветков, летний покой и формирование почек у деревьев. Земляника (РгаКапа оезса) образует расселительные побеги (усы) при наступлении длинных дней. Сбрасывание листьев у репчатого лука и тюльпанов происходит на длинном дне, а у березы и осины — на коротком.
Образование запасанлиих органов (кочанов у капусты (Вгазз!са о(егасеа), клубней у диких видов картофеля (5о(апит) и топинамбура (Нейапгйиз ~ибегози4) также зависит от длины дня. Растения пустынь могут изменять листья Сз типа на С« и наоборот, а водные растения сменяют подводные листья на надводные, получая из внешней среды фотопериодический сигнал. Фотопериодические ответы бывают не только у растений. У птиц и крупных млекопитающих с фотопериодизмом связана сезонная миграция. Не менее важна сезонная половая активность. Фотопериод влияет на пищевое поведение: под влиянием коротких дней животные умеренных широт начинают искать более калорийную пищу. Человек также подвержен фотопериодическому воздействию, которое часто не осознается, а действует на уровне инстинктов.
Фотопериодом регулируются сезонные эмоциональные состояния, изменения пищевых предпочтений и связанные с ними летне-зимние колебания веса. 7.4.3. ФОТОПЕРИОДИЗМ 7.4.3.1. История открытия фотопериодиэма В двадцатые годы ХХ в. американские исследователи У.У.
Гар пер и Г.А. Аллард изучали влияние длины светового дня на табак. Объектам их исследований был табак сорта «Ма~у(апг( Маттогй». Этот сорт отличался более крупными размерами и позлним цветением, поэтому для сбора семян приходилось доращивать растения в теплице.
Гарнер и Аллард выяснили, что этот сорт цветет только при коротком дне, экспериментальное укорочение длины дня также вызывало цветение, т.е. табак «Магузапд Маттобз» вЂ” типичное растение короткого дня (большинство сортов табака — нейтральные растения). Гарнер и 16 ч 8ч ДДР 16 ч ач КДР 16 ч ач 16ч Рис.
7.34. Эффект прерывания ночи: А — контроль: длиннолневное растение в условиях 8-часового дня/16-часовой ночи вегетирует;  — опыт: 16-часовая ночь прервана 5 минутами освещения; длиьшодневное растение цветет;  — контроль: короткодг<евное растение в условиях 8-часового лняг'16-часовой ночи цветет; Г— опыт; 1б-часовая ночь прервана 5 минутами освешення; короткодневное растение вегетирует. На нижней полосе темное время суток показано штриховкои, периоды повешения — белым Аллард пробовали прерывать светлое время суток периодом темноты„а ночное время — вспышками света. Прерывание дня не дало результата, прерывание ночи задерживало цветение, и чем ближе к середине ночи проводили освеще- ние, тем эффективнее была обработка.
Для предотарашения цветения достаточно нескольких минуг ночного освещения (рис. 7.34). Изученный феномен получил название згр((зекта прерывания ночи. Выл сделан вывод, что для оценки длительности дня важно не светлое (дневное) время, а продолжительность ночи. Условно каждое короткодневное растение можно было назвать «растением длинной ночи», а кислое длиннодневное — ерастением короткой ночи». (Впрочем, такой вывод оказался преждевременным.) 7.4.3.2. Опыты М.Х.
Чайпахяиа В 1935 г. в Институте физиологии растений АН СССР начались исследования М.Х.Чайлахяна. Для больпзинстаа экспериментов он использовал простейшее оборудование: темную плотную ткань и скальпель, Для решения вопроса об органе, воспринимающем длину дня, были нзяты хризантемы (КДР). В летнее время, чтобы вызвать цветение, достаточно было в течение 10 — '15 дней а строго определенное время накрывать и открывать растения черной тканью. Если ткань снимали на 10 ч и менее, хризантемы цвели (положительный контроль). Если растения оставались на естественном 1б-часовом дне, то они вегетироаали (отрицательный контроль).
На свету оказывались листья и апикальные меристемы побегов, поэтому нужно было выяснить, какой из этих двух органов воспринимает световой сигнал. Чайлахян оставил на каждом растении по одному крупному листу и по одной точке роста. Чтобы избежать влияния листьев, образуемых меристемой, каждые 2 дня молодые листья удаляли (рис.
7.35). Накрывая черным футляром день 16 ч день 16 ч А Б в г Рис. 7.35. Опыт М.Х. Чайлахяна с короткодневным растением Оггузапгветит (лг(гсит (Сложноцветцые), показывающий роль листьев в восприятии длины дня: я — хризантема в условиях ) 6-часового лня вегетирует (отрицательный контроль); Б — хризантема при 8-часовом дне цветет (положительный контроль);  — мерисгема получает 8 часов света, лист — !6 часов света ежедневно: хризантема вегетирует; à — мерисгема получает 16 часов света, лист — 8 часов света ежедневно: хризантема цветет 501 меристему, Чайлахян добивался того, чтобы листья оказывались на длинном дне (16 ч), а меристема получала короткий день.
В другом варианте футляром закрывали лист: меристема осгавалась на длинном дне, а лист освещался 8 ч. В результате меристемы образовали соцветия только там, где для листьев создавался короткий день. Ученый сделал вывод, что длина дня воспринимается листьями, далее преобразуется в сигнал и передается в меристему побега, где вызывает переход к состоянию цветения. Опыты с другими группами растений (ДДР, ДКДР, КДДР) подтвердили этот вывод. Один из самых изящных экспериментов был проведен с периллой (Реп(1а лап(гелз(з) (очень живучее КДР из сем.
губоцветные (Т,аЬ1агае)). М.Х. Чайлахян вырастил периллу на длинном дне (неиндуктивные условия), затем отрезал листья и поместил их во влажной камере на короткий день (индуктивные условия), а затем привил эти листья на нсцветущие растения. Несмотря на низкий процент приживаемоети листьев, в удачных вариантах листья стимулировали цветение периллы! Это означало, что даже отрезанныс от растения листья могут воспринимать длину дня, вырабатывать и накапливать сигнальные вещества, вызывающие цветение.
Оставляя почки в нижней части растения, а листья в верхней, М.Х. Чайлахян выяснил, что сигнал может распространяться сверху вниз, т.е. нельзя говорить о полярном распространении флорального стимула. Более того, периллу удалось аккуратно разрезать почти до кончика корня. Листья одной половины растения, получавшие день нужной длины, передавали сигнал цветения к почкам в другой половине. Этим опытом было доказано, что сигнал передается не только по стеблям, но и через корневую систему. Была измерена скорость распространения сигнала, и выяснилось, что она зависела от температуры: при 5 'С скорость сигнала падала. Опыты с надламыванием ксилемных пучков и удалением наружного слоя флоэмы со стебля показали, что сигнал от листьев к меристеме передается по флоэме, т.е.
по живым клеткам. Чтобы растение восприняло длину дня как стимул к цветению, оно должно достигнуть определенного возраста. М.Х. Чайлахян называл этот возраст цветочно-спелым состоянием, т.е. внутренние факторы развития должны привести растение к определенному состоянию. После получения сигнала меристема не сразу образует видимыс органы цветка. Этому предшествует период»скрытой подготовки» к цветению (звокаяия по Чайлахяну).
7.4.3.3. Гормональная теория цветения Чайлахяна Гипотетический стимул, вызывающий цветение, М. Х. Чайлахян назвал флоригеном (~7оге — цветки, 8епез(з — рождение). По теории М.Х.Чайлахяна, у нейтральных растений флориген образуется постоянно и не зависит от длины дня, у ДДР флоригсн образуется на ллинном, у КДР— на коротком дне. В конце 1950-х гг. А.Ланг (бывший аспирант М.Х. Чайлахяна, который уехал в США) прислал в Москву только что открытые гормоны — гиббереллины. Чайлахян исследовал влияние гиббереллинов на цветение. Оказалось, что у рудбекии, укропа (Апе1Ьмт раиго1епз), салата-латука (Еасщса галиа) и других ДДР гиббереллин ускоряет образование цветков даже на коротком дне.
К гиббереллину оказались отзывчивыми и КДДР (каланхоэ и др.). Таким образом, гиббереллин мог заменить длинный день для ДДР. Измерение уровня гиббе- 502 реллинов в листьях показало„что на длинном дне содержание гиббереллина выше, чем на коротком. М.Х. Чайлахян сделал вывод, что для цветения необходим гиббереллин. Однако обработка гиббереллинами КДР в условиях длинного дня не вызывала цветения: растения сильно вытягивались, но продолжали вегетировать. На основании полученных результатов М.Х. Чайлахян разработал гормональную теорию цвегления растения.
Флориген (стимул, вызывающий образование цветков) он «разбил» на два компонента: гиббереллины и гипотетические анте- зины. Для цветения необходимо одновременное присутствие обоих компонентов (рис. 7.36). У НР и гиббереллин, и антезин синтезируются конститутивно. У ДДР антезин все время присутствует в растении, а уровень гиббереллина повышается на длинном дне и происходит цветение. У КДР, наоборот, гиббереллина всегда достаточно для цветения, а антезин синтезируется только на коротком дне. Более сложное объяснение было предложено для переходных групп растений: у них гиббереллин синтезируется на длинном дне, а антезин— на коротком.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
