И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 129

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 129)

Различия между группами состоят в способности длительно депонировать гиббереллины и антезины. ДКДР образуют гиббереллины на длинном дне и могут их долго хранить. Антезины у них синтезируются на коротком дне, и быстро разрушаются. КДДР, в отличие от ДКДР, запасают антезины, но быстро разрушают гиббереллины. Предложенная М.Х. Чайлахяном гормональная теория цветения не охватывает амфифотопериодичные и среднедневные растения (см. подразд. 7.4.2.2).

Усилия ученых по выделению антезинов до сих пор не увенчались успехом. В последние годы, тем не менее„интерес к гормональной теории цветения Чайлахяна возрос в связи с открытием процессов транспорта высокомолекулярных веществ в растениях (мРНК, белков, включая транскрипционные факторы, факторы сайленсинга и т.д.). Возможно, попытки найти антезин не привели к успеху потому, что поиск был направлен на низкомолекулярное вещество.

Отметим, что гиббереллины не играют универсальной роли стимуляторов цветения, какая отводится им в гормональной теории Чайлахяна. Так, при цветении ДДР сурепки (йарЬаяяз) решающим является накопление ауксинов на длинном дне. Многие озимые и двулетние ДДР (пшеница, колокольчик средний) нельзя заставить цвести с помощью гиббереллинов. Отсюда следует, что вопрос о числе компонентов флорального стимула и о том, насколько эти компоненты похожи у разных растений, остается открытым. «Эффект прерывания ночи» позволил Г.А.Бортвику, С.Б.Хендриксу и М.У.

Паркеру (см. подразд. 7.3.2.1) получить физиологический спектр действия света. Для этого была построена установка, в которой яркий белый свет разлагался с помощью призмы, а спектр был спроецирован на полосу 14 и длиной! Вдоль линии спектра были выставлены вазоны с короткодневным табаком. Длинную ночь прерывали световой вспышкой через призму. Оказалось, что зависимость процента растений, у которых цветение стимулируется соответственно длине волны 1.„совпадает с физиологическим спектром прорастания семян салата-латука. Последовательное освещение красным и дальним красным светом показало типичную К/ДК-обратимость (см. подразд. 7.3.2.1). При прерывании ночи важна последняя вспышка: если она была «красной», ночь «прерывается», если «дальней красной», то эффект отсутствует. Из этих данных следует, что эффект прерывания ночи обусловлен фиглохрамом.

503 А ~' .,Д А ъаг — синтез зависит от фотопесислл Ц~ЯД флоритан сопи — синтез конститттииный ~ЯЯД Гиббереллин Рис. 7 Зб. Гормональная теория цветения М.Х. Чайлахвна. По Чайдвхвну, цветение наступает, когда в растении присутствует гормональный комплекс цветения фдориген, еоетовший из гиббереддинв (хз — показано штриховкой) и гипотетического антезинв (А — показано серым цветом).

А — нейтральное растение: конститутивный синтез гибберелдинов н антезинов, цветение прн произвольной длине днв; Б — ддиннодневное рветение: конститутивный синтез антезинв, гнбберелднн синтезируется нв длинном дне; фдориген возникает на коротком дне; Л вЂ” кароткодневное рветепне: консппутнвный синтез гнббереллина, внтезин синтезируется на коротком дне; фхориген возникает на коротком дне; à — длиннокоротходневное растение: внтезин еинтезнруетев на коротком дне, но быстро разрушается; гнббередхин синтезируется на длинном дне н депонируется; цветение при смене длинных дней нв короткие; Д вЂ” короткодлнннодневное растение: антезин синтезируется пв коротком дне и депонируется; гиббереллнн синтезируется на длинном дне и разрушается; цветение при смене коротких дней на длинные Вывод о том, что длительность светлого времени суток ие имеет значения для цветения, оказался преждевременным.

Если поместить КДР в условия длинного дня и длинной ночи (при этом суммарная длина суток заметно больше 24 ч), растения не цветут. Это означает, что длинной ночи недостаточно для цветения. В опытах с фарбитис (см. подразд. 7.3.2.6) показано, что у растений существуют внутренние часы — осциллятор с 24-часовой периодичностью — позволяющие «различать» две фазы: фотофильную и скотофильную.

Длина дня оценивается при сравнении фазы осциллятора и сигналов от фоторецепторов. При прерывании ночи сигнал фитохрома попадает иа скотофильную фазу осциллятора, растению «кажется», что оно находится в условиях длинного дня. При увеличении суток (более 24 ч) внутренний и внешний ритм не совпадают, растения ие цветут. 7.4.4. ТЕРМОПЕРИОДИЗМ. СТРЕСС-ПЕРИОДИЗМ 7.4.4.1.

Сезонная специализация растений В мягком субтропическом климате зима нс бывает холодной, и осень плавно переходит в весну. Растения вегетируют с осенних дождей до летней засухи. Из-за генетической неоднородности среди одного вида попадаются растения, начинающие вегстацию позже или раньше. По мере продвижения растений в более высокие широты в середине влажного периода появляется сезон низких температур. Начинается специализация: одни растения прорастают весной (после холодов) и цветут в том жс теплом сезоне (т.е. сроки вегетации сокращаются), другие растения прорастают осенью и приспосабливаются к вынужденному покою в течение зимы. У пих сроки вегетации более растянуты, влажное время года используется более полно.

Но за это приходится «платить» новой адаптацией: пока нс окончились холода, цветение пе наступает. В мягком умеренном климате специализация пе заходит глубоко, расы растений, взятые из этих мест, физиологически пласгичпы. В начале ХХ в. их называли «двуручками». Они могут цвести и в теплые, и в холодные зимы. В более суровом умеренном климате механизмы адаптации более устойчивы. Выделяют 505 две расы: озимую (вегетация начинается осенью, а для цветения нужно охлаждение) и яровую (растения не нуждаются в холоде для цветения). У злаков морфологические различия между озимыми и яровыми расами невелики.

Среди рас капусты имеется большое разнообразие форм: кочанная, брюссельская, кольраби — это «озимые» капусты (лля цветения нужен холод), а цветная капуста и брокколи — это «яровые» капусты. В гюследние годы получены озимые формы цветной капусты и брокколи, образующие сьедобные соцветия только после периода зимнего охлаждения (растут в мягком умеренном климате). В более сухих континентальных районах, где за летней засухой следует длительная зима, озимые формы не могут существовать, и остаются только яровые (более приспособленные).

На территории Якутии или в горном Памире растут только скороспелые яровые сорта хлебных злаков. Параллельные изменения происходят по мере географического распространения родов растений из Средиземноморья в более суровые районы. Средиземноморские виды крокусов, галантусов, безвременников цветут и вегстируют с осени до весны. На Кавказе, т.е. в зоне с более суровым климатом, часть видов осваивают нишу осеннего цветения (вегетация и созревание семян приходятся на следующую весну), а другие сдвигают ритм развития на весеннее время. В Средней Азии с сухой осенью оссннецветущие виды не выживают, распространяться могут только весеннецветущие виды.

Интересно, что безвременники (Со1сй1сит), цветущие осенью (родина — Кавказ), при пересадке на Кольский полуостров «сдвигают» цветение на весну: листья и цветки развиваются одновременно, что говорит о физиологической пластичности ритмов цветения. Чем больше селективное давление климата, тем жестче физиологические механизмы, позволяющие выжить в этих обстоятельствах. 7.4.4.2. Термопериодизм: стратификация и яровизация У многих растений есть механизмы, позволяющие оценить, миновала ли угроза длительного понижения температур. Температурные явления закономерно меняются в течение года и называкпся термопериодизмом.

Для весеннего прорастания семена растений умеренной зоны нуждшотся в воздействии низких температур (стратификация), Температурный диапазон стратификации от 0' до 1О 'С, причем интервал от 2 до 5 'С оказывается наиболее эффективным. Для восприятия температурного стимула семена должны получать достаточно влаги, иначе их чувствительность к стратификации резко падает. Аналогичное явление было отмечено для образования цветков у двулетних растений (без понижения температур они не цветут).

Стимуляцию цветения низкими положительными температурами называют вернолизацией, или яровизацией. Яровизация была открыта в 1918 г. Г. Гасснером. Растяжение междоузлий у подснежников„нарциссов (Рагс(ззиз), тюльпанов приводит к появлению над почвой цветоносов. Растяжение, как и рост листьев, можно вызвать низкими положительными температурами.

Таким образом, прерывание покоя клубней и луковиц некоторых растений контролируется термопериодизмом. Это явление было изучено голландскими исследователями под руководством проф. А.Х. Блау в 1930-х гг. и положило начало промышленной выгонке луковичных растений в зимнее время.

Характеристики

Список файлов книги