И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 136
Текст из файла (страница 136)
Изменения в гормональном статусе растений стимулируют механизмы устойчивости. Многие исследователи считшот, что подавление роста при солевом стрессе обусловлено не столько повреждающим действием соли, сколько адаптивными гормональными ответами растения. Такой взгляд подкрепляется тем, что в природе степень устойчивости к действию стрессора часто характеризуется обратной корреляцией со скоростью роста. Медленный 532 рост позволяет растениям выживать при стрессе, так как освобождает множество ресурсов (строительных блоков и энергии), необходимых для реализации защитной программы.
Один из главных механизмов ингибирования роста — снижение устьичной проводимости. Низкий водный потенциал почвенного раствора при засолении и водном дефиците приводит к потере воды клетками, в частности замыкающими клетками устьиц, что в свою очередь уменьшает апертуру устьичных щелей и, следовательно, снижает скорость поступления в листья СОь а также транспирационного тока воды. В снижении тургорного давления замыкающих клеток в этих условиях наряду с непосредственным действием соли участвуют процессы, индуцируемые АБК.
При накоплении гормона в замыкающих клетках изменяется активность ион-транспортирующих белков ПМ. АБК ингибирует Н'-АТФазу, что вызывает деполяризацию ПМ. При этом инактивируются + входные и активируются выходные К -каналы, активируются также выходные анионные каналы (см.
гл. б и подразд. 8.3.3). Отток К' и С1 из замыкающих клеток сопровождается потерей тургора и закрытием устьиц. Последний эффект сберегает воду для растения, но снижает скорость фотосинтеза и ингибирует рост. Высокие концентрации соли и водный дефицит могут ингибировать рост, влияя на процессы деления и дифференцировки клеток. Подавление роста сопряжено с экспрессией некоторых генов, индуцируемых стрессорным воздействием и не экспрессирующихся в нормальных условиях.
К ним относятся, например, гены СВН, 13КЕВ1 и 1СК1 у А. гла1Мла. Продукты этих генов ингибируют процессы клеточного деления и растяжения и таким путем подавляют рост. В частности, пролукт 1СК1 ингибирует циклннзависимые протеинкиназы, вовлеченные в индукцию клеточного цикла. 8.3.2. АДАПТАЦИИ, ПРОТИВОДЕЙСТВУЮЩИЕ ОСМОТИЧЕСКОМУ ЭФФЕКТУ СОЛЕЙ К осмотическому действию солей растения приспосабливаются теми же способами, что и к обезвоживанию в условиях засухи. В основе приспособительных процессов лежит биосинтез осмолитов в цитоплазме 1см. подразд.
8.2.2) и накопление неорганических ионов в вакуолях. Механизмы аккумуляции ионов в вакуолях обсуждаются в следующем подразделе. 8.3.3. ИОННОЕ ГОМЕОСТАТИРОВАНИЕ ЦИТОПЛАЗМЫ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ КАК СТРАТЕГИЯ ИЗБЕЖАНИЯ ТОКСИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ СОЛЕЙ В условиях солевого стресса токсическое действие ионов наблюдается при их накоплении в цитоплазме.
У растений, различающихся по устойчивости к солям, эффективность механизмов, поддерживающих ионный гомеостаз, различна. В норме концентрации Ма' и С1 в цитоплазме клеток гликофитов и галофитов поддерживаются приблизительно на одинаковом уровне. Этот уровень, как правило, не превышает нескольких мысль/кг сырой биомассы. У гало- 533 рзо ~ Вэа Й $~ 1О ~т' ! й1 очи! Д о, им О о О 1 2 3 4 5 0,25 0,5 0,75 1,0 1,5 Концентрация !ЧаС1, М Концентрация 1ЧаС1, М А Б Рис. 8.14.
Зависимости скорости выделения Оз от концентрации !ч аС! у интактных клеток водорослей при фотосинтезе (А) и у вьгделенных из этих же водорослей хлоропластов в реакции Хилла (Б) (Ю.В.Балнокин, !995). Три вила водорослей различаются по солеустойчивости: ! — пресноводная водоросль Сыппеда рупеппп!та; 2 — морская водоросль Пипадеда таптппи; 3 — водоросль 1!ипадеда падла, обитающая в водоемах с предельно высокими концентрациями !ЧаС!. При измерении скорости выделения О, клетки и вьщеленные из них хлоропласты были освещены светом насыщающей интенсивности. Несмотря на резкие различия в солеустойчивости этих орщнизмов, о чем свидетельствуют различия в оптимальных концентрациях МаС! для фотосинтеза интактньщ клеток, выделенные из них хлоропласты характеризуются одинаковой' чувствительностью к соли 534 фитов способность поддерживать такие низкие концентрации )ч!а и С! в цитоплазме выработалась при росте на засоленных почвах.
В отличие от галофитов гликофиты не в состоянии справиться с задачей поддержания низких концентраций ионов в цитоплазме в условиях засоления. Способность солеустойчивых растений поддерживать при засолении цитоплазматические концентрации ионов на низком уровне подтверждается, в частности, высокой чувствительностью к )ч!а и СГ биополимеров цитоплазмы их клеток. Показано, например, что !и р!Гго гомологичные ферменты, выделенные из пресноводных и галотолерантных (солеустойчивых) водорослей, а также их органеллы проявляют практически одинаково высокую чувствительность к )ч!аС! (рис. 8.14). Стратегия избежания токсического действия солей, основанная на ионном гомеостатировании цитоплазмы, сформировалась на ранних этапах эволюционного развития органического мира.
Из организмов, обитающих в наше время на засоленных субстратах, только у галофильных (солелюбивых) бактерий адаптвция к токсическому действию солей строится не на основе регуляции цитоплазматических концентраций ионов, а на основе специфической структуры их белков, позволяющей белкам функционировать в микроокружении с высокой концентрацией )ч!а . Примером таких бактерий является На!0Ьасгепит Ьа!оЬ!ипз.
Водорастворимые белки цитозоля, а также мембраносвязанные и рибосомальные белки клеток галофильных бактерий характеризуются повышенным содержанием дикарбоновых аминокислот (глутаминовой и аспарагиновой), вследствие чего изоэлектрические точки этих белков смещены в кислую Белок, активный в присутствии высоких концентраций ионов натрия СООХа ЛООС 00 При отсутствии ионов натрия белок неактивен Рис. 8.15. Кислые белки галофильных бактерий. Водорастворимые, мембрапосвязанныс и рибосомальные белки галобактерий характеризуются высоким содержанием дикарбоновых аминокислот.
Для поддержания структуры таких белков необходимы высокие концентрации ионов Ха' или К', нейтрализующих ионнзованные карбо- ксильные группы область (рис. 8.15). В нейтральной среде цитоплазмы кислые белки несут отрицательные заряды, которые должны быть нейтрализованы катионами. Наличие ионов в высоких концентрациях в цитоплазме не только допустимо, но даже необходимо для таких белков. В противном случае за счет электростатического отталкивания неизбежна денатурация.
В клетках галофильных бактерий суммарная концентрация )х!а н К измеряется молями. По-видимому„столь высокие концентрации ионов в клетках галобактерий нужны также для стабилизации гидрофобных взаимолействий в белках. Клетки всех прочих современных организмов, включая остальные прокариоты„клетки животных, растений и грибов, поддерживают низкие концентрации !х!а (и С! ) в цитоплазме.
Поддержание цитоплазматических концентраций того или иного иона на определенном уровне основывается на балансе входящих и выходящих пото- + ков этого иона. В частности, цитоплазматические концентрации )х!а определяются балансом скоростей пассивного поступления !х!а' в цитоплазму и его активного выведения (экспорта) из цитоплазмы. Для простоты рассмотрим сначала клетку без крупной центральной вакуоли (рис. 8.!6, А). Такое строение типично для меристематических клеток выс1пих растений, а также для многих морских и пресноводных одноклеточных водорослей. Наличием компартмента, образованного микровакуолями, можно пренебречь, так как они занимают незначительную часть клеточного объема. Поступающие в цитоплазму такой клетки ионы )х(а по градиенту электрохи- 535 Па Пас 11ча+) 500 мм 1Ха'1 500 мМ Рис.
8.16. Потоки )ча' через плазмалемму н тонопласт у морских водорослей: А — клетка морской микроводорослн, лишенная крупной центральной вакуоли. Ионы 1ча' поступают пассивно из наружной срелы в цитоплазму через ионные каналы плазмалеммы. Низкие концентрации На' в цигоплазме поддерживаются благодаря работе локализованного в ПМ Ха'- нассса. Транспорт 1Ча' наружу происходит с затратой метаболической энергии; Б — клетка морской водоросли с крупной центральной вакуолью.
Ионы 1Ча' поступают пассивно в цигоплазму не только из наружной среды, но и из вакуали. Активный транспорт Ха' осуществляется как в наружную среду, гак и в вакуоль. Градиенты электрохимического потенциала Ха формируются на ПМ и тонопласге мического потенциала Лрн,*, т.е. пассивно, откачиваются обратно в окружающий клетку раствор. Ионные насосы, экспортирующие )ч)а, локализованы в этом случае в ПМ. Клетки высших растений (за исключением меристематических), много- клеточных морских водорослей (макрофитов) и некоторых одноклеточных водорослей имеют крупную центральную вакуоль.
Помимо экспорта )ч1а' из цитоплазмы в наружную среду они могут осуществлять активный транспорт этого иона в вакУоль, что пРиводит к генеРации Л1зм,~ также и на тонопласте (рис. 8.16, Б). Необходимо отметить, что физиологическая роль Ха'-насоса тонопласта и осуществляемого им активного переноса )ч)а в вакуоль не сводится к поддержанию низких концентраций Ха в цитоплазме. Натриевый насос тонопласта обеспечивает также накопление )ч)а' в вакуоли, благоларя чему повышается осмотическое давление вакуолярного сока. Это в свою очередь вносит вклад в формирование градиента водного потенциала между окружающим клетку раствором и клеткой и обеспечивает таким образом ток воды, направленный внутрь клетки. Особенно ярко выражена двойная физиологическая роль активного транспорта )ч)а через тонопласт у соленакапливающих галофнтов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
