И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 139
Текст из файла (страница 139)
В связи с этим Н -АТФаза ПМ, Н -АТФаза тонопласта и Н -пирофосфатаза тонопласта — генераторы электрических потенциалов на этих мембранах (минус на цитоплазматической стороне для обеих мембран) — играют важнейшую роль в экспорте С! из цитоплазмы. Включаясь, эти транспортные белки приводят к гиперполяризации ПМ и тонопласта и соответственно к изменению электрохимического градиента ионов С1, так что последние транспортируются из цитоплазмы наружу и в вакуоль.
Предполагают, что анионные каналы, осуществляющие экспорт С1, активируются в ответ на гиперполяризацию мембран. Эти анионные каналы до настоящего времени остаются неизученными. 8.3.3.4. К ЛЧа -сепективность — индикатор солеустойчивости растений Калий как макроэлемент необходим для роста и развития всех растений. Напротив, натрий важен для сравнительно небольшого числа видов. Во всех живых клетках цитоплазматические концентрации К относительно велики, тогда как концентрации Ха относительно низкие.
У растений концентрации К' в цитоплазме составляют от нескольких десятков до 200 ммоль/кг, тогда как концентрации Ха не превышают нескольких ммоль/кг, а чаще составляют несколько сат мкмоль/кг. В почвенном растворе К' и Ха конкурируют за поглощение клетками корня. Эта конкуренция может иметь серьезные негативные последствия для растений при засолении, когда концентрация Ха в почвенном растворе существенно превышает концентрацию К . В связи с этим способность клеток сохранять высокое отношение К /Ха в цитоплазме при высокой солености среды рассматривают как одно из свидетельств высокой солеустойчивости растения.
Низкие концентрации Ха и высокие концентрации К в животных клетках поддерживаются благодаря функции Ха', К'-АТФазы. В цитоплазме клеток растений преимущественное содержание К по сравнению с содержанием Ха в нормальных условиях обусловлено, во-первых, ионной избирательностью транспортных систем ПМ, через которые К' и Ха' проникают в клетки, и, во-вторых, экспортом Ха (но не К ) из цитоплазмы. При высокой солености среды сниженная активность ионных каналов и переносчиков, через которые Ха поступает в клетки, и повышенная активность систем, экспортирующих Ха, могли бы затормозить накопление Ха в цитоплазме и этим повысить К /Ха отношение. Активность и/или количество молекул этих белков в расчете на единицу площади мембраны определяют отношение К /Ха' в цитоплазме.
Как отмечалось выше, У!С-каналы ПМ вЂ” главные «ворота» для входа Ха в клетки корня при засолении, однако о регуляции активности У)С-каналов известно очень мало. Некоторая информация имеется по поводу регуляции активности систем, экспортирующих Ха' из цитоплазмы. Показано, что у А. Йа//ада экспрессия генов БОЯ! и А1ХНХ, кодирующих Ха'/Н"-антипортеры ПМ и тонопласта соответственна, возрастает в ответ на внесение в почву ХаС1. Мутации по 3031 делали растения чувствительными к ХаС1. Известно также, что при действии на растение ХаС! возрастает активность Н'-АТФаз ПМ и тонопласта.
ХаС1-индуцированная стимуляция активности АТФаз происходит за счет увеличения числа молекул фермента в мембранах. 8.3.4. ИНТЕГРАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕХАНИЗМОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ВОДНОМУ ДЕФИЦИТУ И ВЫСОКИМ КОНЦЕНТРАЦИЯМ СОЛЕЙ В ЗАЩИТНУЮ СИСТЕМУ ЦЕЛОГО РАСТЕНИЯ В предыдущих подразделах рассматривались функции отдельных клеток, направленные на противодействие осмотическому и токсическому эффектам солей.
В этом подразделе показано, как защитные механизмы отдельных клеток складываются в единую систему, позволяющую решать эти задачи в стрессовых условиях на уровне целого организма. Как указывалось выше, одна из основных стратегий в адаптации к высоким концентрациям солей, проявляющаяся на клеточном уровне, состоит в поддержании низких концентраций Ха и СГ в цитоплазме и создании таким путем благоприятного микроокружения для функционирования цитоплазматических биополимеров. Одновременно за счет биосинтеза осмолитов в цитоплазме и депонирования этих ионов в вакуолях клетки поддерживают ОСВ на необходимом для жизнеобеспечения уровне.
С появлением в ходе эволюции многоклеточных организмов, дифференцированных на органы и ткани, наряду с прежней появилась новая стратегия в водном обмене и ионном гомеостатировании. Стало важным, во-первых, поддерживать водный ток в системе: почва — корень — побег, во-вторых, избегать накопления ионов, присутствующих в среде в высоких концентрациях, в молодых„активно метаболизируюших частях растения, прежде всего в меристематических тканях и генеративных органах.
Известно, что в меристематических клетках, цветках, семенах и плодах содержание Ха и С1 в расчете на сырую биомассу не превышает нескольких ммоль/кг даже при сильном почвенном засолении. Вода и растворенные в ней вещества движутся из почвенного раствора в клетки эпидермиса и коры. Далее они транспортируются в радиальном направлении к центру корня и затем по ксилеме вверх, в листья, Движение ионов в радиальном направлении корня, так же как и движение воды (см. гл.
5), может осуществляться по апопласту (апопластный путь), и через клетки (путь от клетки к клетке). За счет функционирования локализованных в ПМ и тонопласте ионтранспортирующих белков формируется ионный состав цитоплазмы клеток корня, в котором содержание Ха и С1 ограничено, а К' доминирует над Ха'. Значительная часть ионов, передвигающаяся в радиальном направлении корня, достигнув эндодермы, вынуждена из-за поясков Каспари пересекать ПМ и входить в цитоплазму клеток этой ткани, однако наличие обходных путей (пропускные клетки эндодермы и незрелые ткани кончика корня) позволяет ионам передвигаться и через апопласт.
Эндодерма, таким образом, не может быть абсолютным барьером для ионов, хотя мембраны ее клеток вносят существенный вкчад в регуляцию ионных потоков через корень. В связи с этим, когда интенсивность транспирации высока, апопластный путь играет заметную роль в транспорте Ха и СГ.
Ионы движутся в этом случае с массовым потоком 545 18 Физн0логия раскнм воды и растворенных веществ по градиенту гидростатического давления (гидравлический поток), При низкой интенсивности транспирации движение Ма и С1 осуществляется преимущественно от клетки к клетке. В зтот путь движения ионов вовлечены ионные каналы, переносчики и ион-транспортирующие АТФазы.
Для транспорта ионов в растении очень важен этап загрузки ионами ксилемы. Функцию загрузки выполняет плазматическая мембрана паренхимных клеток, окружающих ксилему. Показано„что у гликофитов в норме основным по массе катионом, транспортируемым в ксилему, является К, а перенос К' из клеток обкладки в ксилему осуществляется через активируемые при деполяризации ПМ выходные К -каналы.
У галофитов, а также при высокой солености среды и у гликофитов из транспортируемых в ксилему катионов доминирует !4а'. Установлено, что у А. йайала перенос ионов !4а' из паренхимных клеток обкладки в ксилему осуществляет Ха'/Н -антипортер ПМ этих клеток, кодируемый геном ЯОЯ1. У ячменя в паренхимных клетках, прилегаю.- щих к сосудам ксилемы корня, идентифицированы анионные каналы, через которые происходит загрузка ксилемы ионами С! . Исследование транспорта С! через эти каналы показало, что они относятся к анионным каналам так называемого «медленного» типа. Кинетика транспорта С! через них характеризуется секундным диапазоном.
При движении ксилемного сока вверх между ним и клетками, прилегающими к ксилеме, происходит обмен ионов, в результате которого ионный состав раствора, достигающего клеток листьев, существенно отличается от ионного состава первичного ксилемного сока в корне. Оказавшись в листьях, ионы Ха и С1 проникают в клетки и там депонируются в вакуолях, повышая осмотическое давление вакуолярного сока. Процесс депонирования !4а и СГ в вакуолях наиболее ярко выражен у галофитов. Следует отметить, что депонирование Ха' и С! наблюдается также и у гликофитов, которые характеризуются относительно высокой устойчивостью к водному дефициту и высоким концентрациям солей.
Согласованное функционирование ион-транспортирующих систем в отдельных клетках обеспечивает при стрессах поддержание низких концентраций Ма и С! в цитоплазме самих клеток, низкое содержание На и С1 в генеративных органах и активно метаболизируюших тканях и вносит вклад в формирование градиентов водного потенциала в системе: почва — корень — побег, путем накопления !'!а и С! в вакуолях. Как уже отмечалось, стратегия ионного транспорта и осморегуляции, основанная на накоплении ионов в вакуолях надземных органов, характерна для большинства галофитов, в том числе и тех, чьи листья снабжены солевыводяшими, как у кермека (Птол!ит цте1тп1, и солелокализующими, как у М.
оузга11тигл, железами. Соль в вакуолях, занимающих большую часть клеточного объема, является «дешевым» осмотиком, тогда как «дорогие» осмалиты органической природы поддерживают осмотическое давление в цитоплазме. В связи с функцией накопления ионов в вакуолях важное значение у галофитов имеет баланс потоков Иа' и С1 из почвенного раствора в корни, с одной стороны, и из корней в побеги, с другой. Количество ионов, переносимое в побеги, должно быть достаточным для поддержания осмотического давления в вакуолях на нужном уровне. Если скорость аккумуляции ионов в вакуолях клеток надземных органов галофитов высока, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
