И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 143
Текст из файла (страница 143)
Их главная функция состоит в сборке белковых молекул, состоящих из субъединиц, Один из БТШ-60„кодируемый ядерным геномом, представляет собой хлоропластный белок, который участвует в сборке рибулозобисфосфаткарбоксилазы. Ун игго БТШ-60 предотвращают белки от агрегации. Е1изкомолекулярные БТШ с молекулярными массами от 15 до 30 кДа обнаруживаются в клетках растений в больших количествах. Они распределяются по различным компартментам клетки. Низкомолекулярные БТШ формируют комплексы с молекулярными массами от 200 до 800 кДа.
Хотя их роль во многом остается неясной, предполагается, что они вносят существенный вклад в термотолерантность растений. Нет сведений о том, что они требуются для нормальных клеточных функций, т.е. в отсутствие ТШ. Низкомолекулярные БТШ не требуют АТФ. Показано, что БТШ-18,1 из гороха (Ргуигл уапиит) предотвращает агрегацию белков при высоких температурах. Экспрессия генов многих БТШ контролируется транскрипционным фактором Н8Г (йеаг йпос)с 1асГог), который взаимодействует с консервативной последовательностью НБЕ (пеаг зпоск е)егпепс) промоторной области генов БТШ (рис. 8.23).
НБГ у А. гнайана (АТНБГ1) может связывать ДНК, только находясь в форме гримера. ТШ требуется для тримеризации. ДНК-связывающий домен НБГ и тримеризация консервативны среди различных организмов. Механизм, контролиРующий тримеризацию, не Ясен, однако рнс. 8.23. Конт ль зксп сснн генов показано, что образование гримера НБГ, б ов т плового шока. его связывание с ДНК и транскрипцион- экснрсссня генов гтщ у растений контная активность подавляются при снятии ролнруется транскрнннненным фактором ТШ.
Растения, которые зкспрессируют нзн, кетсрый ваанмедсйстауст с кенсср- НБГ, демонстрируют повышенную теп- ватнвнон последовательностью нзв нрс- моторной области Втць Нбс у АсаЬМерай лоустойчивость в отсутствие предвари сведала (йтнзш) может свяаыансь днк тельной тепловой обработки.
находясь только в ферме трнмера 8.4.1.5. Температурозависимые модификации липидного бислоя мембран Как обсуждалось выше, при рассмотрении влияния температуры на белки (подразд. 8.4.1.1), фермент может функционировать и в то же время сохранять свою структурную целостность, если существует равновесие между гибкостью и стабильностью молекулы. Такое равновесие характерно и для мембранных структур, основу которых составляют липиды.
Мембранным липилам в нормальных условиях присуще жидкокристаллическое состояние (жидким кристаллом называют анизотропную жидкость с признаками упорядоченности). В этом состоянии мембрана сохраняет свою структурную целостность, но в то же время липиды мембраны и локализованные в ней белки достаточно подвижны, чтобы осуществлять свои функции. Жидкокристаллическому состоянию отвечает определенная вязкость липидного бислоя. Она выше, чем вязкость липидов в состоянии их крайней текучести, когда исчезают признаки упорядоченности, характерные для жидкого кристалла, и ниже вязкости липидов, находящихся в твердом гелеобразном состоянии. Переход липидов из жидкокристаллического в гелеобразное состояние (1.
-+ 1.~) (см. подразд. 8.4.2.2; рис. 8.28) и сопутствующее этому переходу возрастание вязкости бислоя происхолят при снижении температуры. Вместе с тем поддержание мембраны в жидкокристаллическом состоянии с соответствующей этому состоянию вязкостью имеет решающее значение для функционирования локализованных в ней белков: ферментов, водных и ионных каналов, различного рода переносчиков, компонентов электрон-транспортных цепей и пр. Особенно чувствительны к изменениям вязкости липидов транспортные АТФазы. В связи с этим сохранение бислоя в жидкокристаллическом состоянии при снижении температуры — одна из важнейших стратегий приспособления растений к холоду.
Эта стратегия состоит в снижении температуры фазового перехода мембранных липидов (1. -+ 1 ). Обитание при высоких температурах выдвигает задачу поддержания структурной целостности мембран. Повышение температуры до некоторых критических пределов приводит к сверхвысокой текучести липидов и дезинтеграции мембран, поэтому у термоустойчивых растений модификации липидов направлены на повышение структурной прочности бислоя и повышение температуры фазового перехода липидов.
Температура фазового перехода и сопровождающее его изменение вязкости зависят от длины углеводородных цепей и числа двойных связей жирных кислот (ЖК), входящих в состав липидов. При наличии двойных связей, которые находятся почти всегда в цис-положении, в цепях образуются изгибы, и это уменьшает энергию стабилизации бислоя, т.с. делает мембрану более текучей. На прочность бислоя оказывают влияние и содержащиеся в нем стероиды, а также ионный состав прилегающей к мембране жидкой фазы. Основной механизм регуляции температуры фазового перехода, а следовательно и поддержания нужной вязкости бислоя при изменении температурных условий, состоит в изменении жирнокислотного состава липидов.
Известны два типа изменений химического состава липидов, которые вовлечены в температурозависимые модификации мембран: !) изменение длины углеводоролных цепей в остатках ЖК и 2) изменение числа двойных связей в них. Для того 558 Т а б л и ц а 8.2. Содержание лннолсновой кислоты (С 18: 3) в мембранных препаратах из листьев озимой пшеницы Тпнсит аеттташн, прошедшей п не прошедшей закалку (% от суммарного солсржания жирных кислот) Тилакоиды Общая микроеомальиая фракция Плазмалемма контроль закалка закалка контроль контроль б,8 9,9 9,4 4,8 18,2 28,3 примечание. Растения выращивали при 20'С.
Закалку (акклимацию к низким температурам) проводили при 2 'С (Г.в.новицкая, Т.А.Суворова, 1994) чтобы мембрана не затвердевала при понижении температуры, липиды должны содержать ЖК с меньшим числом углеродных атомов и с большим числом двойных связей. Приспособление к повышенным температурам связано, напротив, с включением в липиды ЖК с более длинными углеводородными цепями и с меньшим числом двойных связей. Указанные способы сохранения надлежашей вязкости мембран при адаптации и акклимации к изменяющимся температурным условиям обнаружены не только у растений, но и у животных, а также у прокариот. Иллюстрацией повышения степени ненасьнценности ЖК в липидах мембран при акклимации растений к низким температурам являются данные, представленные в табл.
8.2. Линоленовая кислота несет три двойные связи. Ее доля в обшсм содержании ЖК, входяших в состав липидов мембран, достаточно высока и может служить показателем обшего уровня ненасышенности мембранных липидов. При акклимации к холоду во всех фракциях мембран относительное содержание линоленовой кислоты возрастало. Изменение степени ненасышенности жирных кислот (ЖК) и длины ацильных цепей в липидах контролируется с помощью ряда ферментов. К ним относятся десан)уразы, тиоэстеразы и зяонгазы.
Десатуразы жирных кислот. Десатуразы ЖК образуют семейство ферментов, катализируюших преврашение одинарной связи между атомами углерода — СН2 — СН2 — в двойные связи — СН СН вЂ” в ацильных цепях ЖК. Предполагается, что десатуразы связывают трехвалентное железо, которое формирует активный комплекс с атомами кислорода Ге — Π— Ре. Реакции, катализируемые десатуразами, называют реакциями десатурации, образующиеся двойные снязи между атомами углерода — ненасыи(еннылеи связями, а жирные кислоты с несколькими ненасыщенными связями — налиненасыщенными жирными кислотами (ПНЖК).
Десатурация требует молекулярного кислорода и протекает в аэробных условиях. Десатурация осуществляется через сложную цепь биохимических преврпцений„в котором десатураза подключается на конечной стадии (рис. 8.24). Суть происходящих преврашений состоит в сопряжении окисления ЖК с восстановлением От. Процесс десатурации можно представить следуюшим образом. Из 4 электронов„требуюшихся для восстановления От и образования 2Н20, дна электрона поставляются молекулой ЖК, которая при этом окисляется, а источником двух других является НАДФН.
Перенос электронов от НАДФН к 02 происходит через цепь переносчиков, включающей фланопротеин и ферредоксин. Участвующие в десатурации переносчики электронов локализованы в 559 Фотосинтез :.Х.',~:,- О з- Снз— жКьк 2Н,О мембранах эндоплазматического ретикулума или пластид. При этом десатураза может находиться в свободной или мембраносвязанной форме. Десатуразы подразделяют на несколько типов, в зависимости от того, осуществляют ли они превращение ЖК, находящейся в свободной форме или в составе липида, и от того, какая ЖК используется в качестве субстрата. Десатуразы, использующие в качестве субстратов свободные ЖК, позволяют регулировать липидный состав мембран и, следовательно, их текучесть еще до образования липидов и формирования самой мембраны. Иными словами, текучесть мембраны может определяться уже на стадии предварительного синтеза ЖК. Синтезированные в этом случае ЖК с определенным числом ненасыщенных связей транспортируются затем к местам встраивания в мембраны.
Десатуразы различаются также специфичностью по отношению к положению остатка ЖК на глицериновой молекуле и к позиции десатурации в ацильной цепи. Липидный состав мембран и степень ненасыщенности ЖК варьируют в широких пределах при изменении температуры, а также других условий„например интенсивности освещения, водного потенциала и ионного состава среды Дссатуразы у растений играют важцую раль в адаптации и акклимации к изменяющимся условиям среды. В настоящее время клонированы гены некоторых десатураз растительного происхождения. Клонирование сделало возможным изучение экспрессии генов и роли модификаций липидного состава мембран в приспособительных реакциях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
