И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 146

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 146)

различием в температуре замерзания и последующего оттаивания. Например, если НТЭ выявляется при -30 ...-40'С, то оттаивание может происходить при -20'С. Чтобы понять, на чем основана способность клеток к переохлаждению„ необходимо ответить на два вопроса: 1) почему внутриклеточная вода не замерзает до НТЭ, т. е.

что препятствует образованию льда в клетках и 2) почему не замерзающая до НТЭ вода не выходит из клеток? Ответ на первый вопрос слелует искать в необычных свойствах внутриклеточной волы, в наличии в клетках низкомолекулярных криопротекторов и в отсутствии гетерогенных нуклеаторов. Значительная часть внутриклеточной воды находится в связаннол» состоянии. В связывании воды участвуют как биополимеры клетки„так и осмопротекторы, особенно те из них, которые содержат большое число гидроксильных групп.

Гидратная оболочка маннитола содержит, например, 200 — 250 молекул воды. Необычные свойства внутриклеточной волы связаны также с наличием в клетках многочисленных поверхностей раздела фаз. Вода вблизи этих поверхностей может сильно переохлаждаться. Моделью такой системы являются тонкие кварцевые капилляры, вода в них замерзает при -34 С. В ионообменных смолах ячеистого строения вода также переохлаждастся, замерзая при -30'С.

Остается неясныл», участвуют ли в предотвращении образования внутриклеточного льда высокомолекулярные антифризы (см. подразд. 8.4.2.4). Ответ на второй вопрос связан прежде всего с анатомическими особенностями тканей, способных к переохлаждению. Отсутствие оттока воды в л»ежклетники в таких тканях нельзя обьяснить низкой водной проницаемостью плазмалеммы. Препятствие для миграции волы из клеток создают анатомические барьеры. Отсутствие оттока воды из клеток в тканях цветочных почек у древесных растений обусловлено лигнификацией и суберинизацией клеточных стенок. Нео- 568 бычно жесткие и упругие стенки паренхимных клеток древесины препятствуют сжатию связанных с ними протопластов.

За счет этого водоотнимающие силы развивают в клетках отрицательное тургорное давление, понижающее водный потенциал клеток. Важная роль в удержании воды клетками отводится также осмолитам, концентрация которых в клетках морозоустойчивых растений высока и повышается при акклимации к отрицательным температурам. Высокое содержание в клетках осмолитов полигидроксильной природы не только отвечает за повышение внутриклеточного осмотического давления (снижение водного потенциала), но и приводит, как уже отмечалось, к увеличению уровня связанной воды. Механизм переохлаждения имеет ряд преимуществ по сравнению с механизмом, основанным на внеклеточном образовании льда. При обезвоживании клеток наблюдакпся различного рода нарушения структуры макромолекул, биохимических процессов и физиологических функций. При переохлаждении потери воды минимальны, что важно для активно метаболизирующих тканей, например тканей развивающегося из почки побега.

Наблюдаемые весной бурный рост и развитие побега из почки при дегидратации потребовали бы предварительной репарации меристематических клеток, на что необходимо время. В случае механизма переохлаждения растения при повышении температуры могут сразу перейти к активной вегетации, так как в этом случае все структуры остаются неповрежденными. Состояние переохлажденных клеток можно охарактеризовать как физиологический докой. В этом состоянии отсутствуют рост и дифференцировка, но идут процессы поддержания. С процессами поддержания связано сохранение дыхания и фотосинтеза. У ели (Ранга аЬ|ег), например, фотосинтез наблюлается при — 14 С. У многих морозоустойчивых растений дыхание сохраняется при — 18 ...-20 С. Механизм переохлаждения типичен для жизненно важных тканей и органов„которые переходят в активное состояние сразу при весеннем потеплении, К ним относятся почки, генеративные органы, паренхимные клетки древесины, клетки проводящих пучков.

У хвойных механизм переохлаждения типичен для тканей листьев. В этих органах и тканях образование льда крайне нежелательно не только внутри клеток, но и в межклетниках. В то же время процесс образования внеклсточного льда, начавшийся в каком-то одном месте, быстро распространяется по растению и может захватить жизнеьщо важные части растения.

Как защита от этого, у зимостойких растений сформировались механизмы, регулирующие образование и распространение льда по межклетникам и сосудам ксилемы. 8.4.2.4. Биологические антифризы В клетках некоторых растений синтезируются высокомолекулярные соелинсния, тормозящие процессы нуклеации и роста кристаллов льда. Эти соединения получили название биологических англифризов.

Их биосинтез и экскреция в межклеточную среду являются ткане- и органоспецифическими. Антифризы можно вьщелить экстракцией из апопласта. Сведения об антифризной активности внутри клеток отсутствуют, поэтому считается, что они препятствуют внеклеточному образованию льда, особенно в тех органах и тканях, чьи клетки должны сохранить максимальное количество воды и находиться в переохлажденном состоянии. У зимующих растений антифризная активность обнару- 5б9 жена в клеточных стенках всех органов. Она меняется в зависимости от сезона и возрастает при акклимации растений к отрицательным температурам. В осенний период при закалке экскреция антифризов в межклеточную среду усиливается.

Известны антифризы белковой, гликопротеиновой и полисахаридной природы. У озимой ржи обнаружено шесть полипептидов с молекулярными массами 13, 19, 26, 32, 34 и 36 кДа, обладающих антифризной активностью. Из паслена горько-сладкого (Юо1алит г(и1сатага) выделен антифризный гликопротеин (молекулярная масса 67 кДа), содержащий в качестве углеводного компонента остатки галактозы. Из антифризов полисахаридной природы известны арабиноксиланы.

Они выделены из клеточной стенки прошедшей закалку озимой ржи. Арабиноксиланы состоят из основных ксилановых цепей с боковыми цепями, образованными остатками арабинозы. Считается, что действие антифризов основано на наличии в их молекулах большого числа полярных группировок. В соответствии с гипотезой А. де Фриза, в гликопротеиновых антифризах полярные ОН-группы углеводных остатков образуют сплошной правильный фронт, располагаясь в одной плоскости вдоль линейной молекулы антифриза. Такая геометрия молекулы способствует ее сильному взаимодействию с молекулами НзО в кристалле льда. За счет образующихся водородных связей молекула антифриза прочно адсорбируется на кристалле, что создает термодинамический барьер для присоединения к кристаллу новых молекул НзО.

Таким образом осуществляется блокада роста кристаллов льда. 8.4.2.5. Анатомические барьеры Важная роль в резистентности к замораживанию принадлежит анатомическим барьерам, которые препятствуют распространению процесса образования льда по сосудам ксилемы. Эту роль можно оценить в полной мере, если учесть, что именно по ксилеме процесс нуклеации и роста кристаллов распространяется с наибольшей скоростью.

Одним из типов анатомических барьеров для распространения образования льда является сегментация сосудов ксилемы: сосуды прерываются зонами, состоящими из трахеид. Сегментация сосудов обнаружена у многих зимостойких злаков и древесных растений. В почках некоторых растений сосуды ксилемы отделены от прилегающих к ним паренхимных клеток слоем аморфного вещества пектиновой природы, создающим непреодолимую преграду для распространения нуклеации льда в меристему.

8.4.2.8. Роль белков холодового шока в акклимации растений к замораживанию Растения отвечают на низкотемпературную обработку экспрессией ряда генов. Продукты этих генов получили название белков холодового шока (БХШ). Значительная часть этих белков идентифицирована, однако функциональная роль большинства из них остается неясной. Низкотемпературной обработкой индуцируются Ееа-белки, относящиеся ко второй и пятой группам (см, подразд. 8.2.3.1).

Индукция этих белков происходит в ответ на водный дефицит, который является составной частью холодового шока (ХШ), К БХШ относятся 570 также продукты некоторых уникальных генов, экспрессирующихся в растениях при отрицательных температурах. Один из генов, СОК15а, входит в состав ядерною генома. Продуктом этого гена является гидрофильный белок, который транспортируется в хлоропласт и там подвергается процессингу, превращаясь в зрелый белок СОК15ат (мол. масса 9,4 кДа).

Протопласты не прошедших акклимацию трансгенных растений А.гла11ала, которые конститутивно экспрессируют ген СОК15а, характеризуются повышенной резистентностью к замораживанию. Многие гены белков ХШ содержат в промоторной области 1ЖЕ-элемент, который связывается с активатором транскрипции ВКЕВР (см.

подразд. 8.2.5). Сверхэкспрессия РКЕВР в протопластах трансгенных растений А. Мадапа, обладающих повышенной устойчивостью к низким температурам, вызывала увеличение количества транскриптов всех генов СОК, причем устойчивость повышалась в большей степени, чем при сверхэкспрессии одного гена СОК15а. Это указывает на важную роль генов регуляторных белков в формировании толерантности к низким температурам. 8.4.3. МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОРЕГУЯЯЦИИ У РАСТЕНИЙ 8.4.3.1. Теплопродукции при дыхании Растения в целом являются эктотермными организмами, тем не менее у холодоустойчивых растений отдельные ткани и органы способны к терморегуляции. Исследования процесса дыхания свидетельствуют о наличии у них термогенеза, т.е. производства тепла.

Характеристики

Список файлов книги