И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 149
Текст из файла (страница 149)
Гипоксическая предобработка способствует мобилизации субстратных резервов и транспорту субстратов из надземных органов в аноксические корни. Считается также, что у резистентных к кислородному дефициту растений предварительные гипоксические условия стимулируют выведение МК из цитозоля, что повышает способность клеток к устранению ацидоза. Низкая эффективность экспорта МК из клеток у чувствительных к Оз-дефициту растений сохраняется при гипоксической предобработке, что не способствует устранению ацидоза во время последующей аноксии.
Внутриклеточный ацидоз у растений можно рассматривать как главный повреждающий фактор кислородной недостаточности. 8.5.4. ИЗМЕНЕНИЯ В ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ ПРИ ПЕРЕХОДЕ ОТ АЭРОБНОГО МЕТАБОЛИЗМА К ГЛИКОЛИЗУ Вопрос о последовательности событий, приводящих к запуску ответной реакции растения на Оз-дефицит, и о природе рецептора сигнала до настоящего времени остается нерешенным. В анаэробных условиях быстро снижается уровень АТФ, увеличивается содержание НАДН (НАДФН) и происходит закисление цитозоля.
Любой из этих факторов может принимать участие в процессах сигнальной трансдукции. Как будет показано ниже„в пути передачи сигналов, отвечающих за образование аэренхимы при Оз-дефиците, вовлечен гормон этилен. Возможно, что этилен, а также АБК участвуют в запуске и других процессов, индуцируемых Оз-дефицитом. Вторичным мессенлзжером в путях сигнальной трансдукции, активируемых аноксией, является Са; его содержание в протопластах кукурузы при анаэробных условиях возрастает. Повышенные концентрации Са необходимы для инициации транскрипции гена алкогольдегидрогеназы АВЫ. 577 19 визири» рапаиии При аноксии в корнях проростков кукурузы происходят существенные изменения в экспрессии генов и метаболизме.
Они обнаруживаются уже через несколько часов после создания анаэробных условий. Общий синтез белков подавляется на 70%. Гипоксия приводит к аналогичному эффекту, однако он выражен в значительно меньшей степени. Изменения в синтезе белка при аноксии связаны с регуляцией экспрессии генов на транскрипционном и поспранскрипционном уровнях. Ббльшая часть генов, активных в присутствии Ом при аноксии репрессируется. В то же время некоторый набор генов, не экспрессирующихся до создания анаэробных условий, в условиях аноксии активируется.
Экспрессия этих генов чрезвычайно важна для выживания растений в бескислородных условиях. Подавляющая их часть относится к генам ферментов„которые осуц(ествляют (см. подразд. 8.5.3) процессы деградации крахмала, гликолиза и ферментации этанола. Некоторые из этих ферментов, в частности АДГ и глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа, представлены в клетках несколькими изоформами.
Одни изоформы образуются в клетках в аэробных условиях, т.е. характеризуются конститутивным синтезом и участвуют в нормальном метаболизме, другие индуцируются в ответ на От-дефицит. Гены, кодируюп(ие эти две группы изоформ, различаются по нуклеотидным последовательностям промоторов. Гены, экспрессирующиеся в ответ на От-дефицит, называются анаэробными генами, а их продукты онаэробными белками. Некоторые анаэробные гены клонированы, в частности гены алкогольдегидрогеназы АдЬ из кукурузы и арабидопсиса, а также гены пируватдекарбоксилазы Рг!с из арабидопсиса. Были охарактеризованы гены Ад)т.
Их промоторные области содержат специфические цис-элементы, которые необходимы для экспрессии в условиях кислородного дефицита (рис. 8.31). Известны две такие специфические последовательности: А!(Е (апаегоЬ(с гезропзе е1егпеп() и так называемый О-бокс. Идентифицированы два транскрипционных фактора, взаимодействующих с О-боксом гена Ас()т! из арабидопсиса: ОВР (С-Ьох-Ь1пг((п8 рго(еш) и ОР14 (С-Гас(ог).
Для индукции транскрипции Аг(И ОР14 должен сформировать комплекс с ОВР, чтобы последний мог вступить в непосредственное взаимодействие с нуклеотидной последовательностью О-бокса. Как отмечалось выше, биосинтез многих белков нормального метаболизма в бескислородных условиях ингибируется. Хотя гены этих белков при переходе к анаэробному метаболизму продолжают транскрибироваться с той же интенсивностью, которая наблюдается в аэробных условиях„трансляция их мРНК в значительной степени подавляется. Напротив, эффективность трансляции Рнс.
8.3 !. Гены алкогольдегидрогеназы АДГ из кукурузы и АгпЬЫорл(д Эти гены содержат в промсторной области специфические цис-элементы, которые необходимы лля экспрессии в анаэробных условиях, — АКЕ (апаегоЫс геаропяе е!ептеп1) и Сг-бокс. Два транс- КрИПцИОННЫХ фаКтОра ВэаИМОдс йетауЮт С Сг-бОКСОМ ГЕНа Абш ИЗ АПГ(Г( (Ода(д ЙВР (Гт-ЬОХЫ Под на Гас!ог) и сгН4 (ст-Гастог). для индукции транскрипции сгН4 должен сформировать комплекс с сгВР, чтобы последний мог вступить в непосредспюнное взаимодействие с нуклегггидной по- следовательностью гз-бокса 578 мРНК анаэробных генов, в частности Аоп), при аноксии резко возрастает. Таким образом, регуляция экспрессии генов на уровне трансляции играет важную роль не только в подавлении синтеза белков нормального метаболизма, но и в индукции анаэробных белков.
8.5.5. В ПРОЦЕСС ОБРАЗОВАНИЯ АЭРЕНХИМЫ ПРИ ДЕФИЦИТЕ Ог ВОВЛЕЧЕН РАСТИТЕЛЬНЫЙ ГОРМОН ЭТИЛЕН Синтез этилена в растениях стимулируют низкие концентрации кислорода в среде (0,003 — 0„012 МПа), т.е. условия гипоксии. Этот гормон индуцирует образование аэренхимы в коре корня. Аноксия по сравнению с гипоксией в меныцей степени способствует образованию аэренхимы, так как для синтеза этилена требуется кислород. Предшественник этилена — 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК).
Количества АЦК-синтазы и АЦК-оксидазы (ферментов, вовлеченных в биосинтез этилена) существенным образом возрастают в ответ на гипоксию в корнях кукурузы. В нуги передачи сигнала, который запускается этиленом и приводит к формированию аэренхимы, участвум ют в качестве вторичного мессенжера ионы Са .
Переданный сигнал индуцирует процессы, приводящие к гибели клеток в центральной части коры корня кукурузы и к их последуюгцему лизису. Наиболее вероятно, что гибель клеток в этом случае — результат апоптоза, т.е. запрограммированной смерти. В лизисе клеток участвуют ферменты, осуществляющие деградацию клеточных стенок, — целлюлазы и ксилоглюканазы, синтезируемые в больших количествах в гипоксических корнях.
Этилен вовлечен также в ответ на затопление у глубоководных сортов риса. Такие сорта могут расти в ваде, уровень которой достигает 4 м. Затопление молодых растений приводит к усиленному образованию этилена, за которым следуют увеличение содержания в клетках АБК и возрастание отзывчивости растений на гибберелин. В результате скорость деления клеток в интеркалярной меристеме возрастает, а также усиливается растяжение клеток в междоузлиях.
Благодаря этому соревнование в скорости между ростом и затоплением выигрывает рост растения, так что верхняя часть побега оказывается над поверхностью воды, снабжая кислородом затопленные части растения через аэренхиму. Поддержание аэробного метаболизма в корнях при затоплении за счет формирования Оз-проводягцих путей, наряду с переходом на анаэробный метаболизм, можно рассматривать как важнейшую стратегию устойчивости растений к кислородному де4ициту, 8.6. ОКИСЛИТЕПЬНЫЙ СТРЕСС Окислительный стресс в растениях возникает в условиях, способствующих формированию активных форм кислорода (АФК). Напомним, что к АФК относят анион-радикал 02, пероксид водорода НзОп гидроперекисный радикал НО~, гидроксил-радикал НО', а также синглетный кислород 'Оз и озон Оь Высокое содержание АФК в клетках приводит к повреждению биомолекул и 579 может вызвать гибель растений.
Процессы, приводящие к образованию АФК, роль АФК в растениях и антиоксидантные системы, снижающие их концентрации в клетках до нетоксического уровня, уже рассматривались в гл. 3 и 4 в связи с функционированием электрон-транспортных цепей в различных клеточных органеллах и защитой клеток от избыточного освещения, приволящего к фотоингибированию фотосинтеза. В связи с этим в этом разлеле мы остановимся в основном на АФК-индуцируемых повреждениях биомолекул, на процессах детоксикации вторичных продуктов взаимодействия АФК с биомолекулами, а также на эффектах озона, которые не рассматривались в других разделах.
Окислительный стресс в растениях возникает в результате действия практически всех неблагоприятных факторов внешней среды, включая засуху, почвенное засоление, загрязнение воздуха токсическими соединениями, такими, например, как озон, оксиды серы и азота, тяжелые металлы, низкие и высокие температуры, свет высокой интенсивности, ультрафиолетовое излучение, нелостаток элементов минерального питания, некоторые гербицилы, в частности паракват (метил-виологен), патогены различной природы и др. Можно сказать, что окислительный стресс входит как компонент в большинство других стрессов. Такая универсальность в индукции окислительного стресса при действии на растения самых разнообразных неблагоприятных факторов внешней срелы указывает на принципиально важную роль антиоксидантных систем, снижающих внутриклеточные концентрации АФК, а также систем, ликвидирующих токсические пролукты взаимодействия АФК с биополимерами и повышающих устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды вообще.
8.8.1. ПОВРЕЖДЕНИЯ БИОМОЛЕКУЛ АКТИВНЫМИ ФОРМАМИ КИСЛОРОДА В норме концентрации АФК в клетках не высоки: концентрация О~ составляет порядка 10 " М, НзОз — 1О М, НΠ— меньше 1О " М. Возрастание внутриклегочных концентраций АФК при стрессах, и особенно НО*, ведет к повреждениям молекул липидов, нуклеиновых кислот и белков. Взаимолействуя с ними, АФК вызывают образование органических гидропероксидов типа КООН. Изменения макромолекул под действием АФК называются окислитель- ными модигрикацияии (ОМ) макромалекул.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
