И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 151
Текст из файла (страница 151)
При высоких дозах Оз, как и в случае поражения патогенами, в листьях образуются некрозы. Гибель клеток в некротизированных тканях — это запрограммированная реакция (апоптоз). Вокруг погибших клеток живая ткань формирует барьер, препятствующий дальнейшему распространению окислительного процесса, аналогично тому, как в реакции сверхчувствительности окружающие некроз ткани не позволяют патогену распространяться дальше. В клетках, прилегающих к некрозу, происходит «взрыв» активности антиоксидантных систем и наблюдается лигнификация клеточных стенок.
При относительно низких дозах Оз некрозы не образуются, происходит системное распространение процессов ОМ и ускоряется старение растений. Реакции резистентности основаны прежде всего на индукции антиоксидантных систем клетки, ликвидирующих АФК, систем детоксикации и,возможно, на процессах репарации. Озон, проникающий через устьица в межклеточные полости листьев, вступает во взаимодействие с компонентами клеточных стенок и образует АФК вЂ” НО, 02 и НзОь Молекула озона полярна и поэтому плохо проникает в клетки через плазматическую мембрану.
Первичные повреждения растений озоном связаны с АФК-индуцированным перекисным окислением липидов и белков ПМ и с их окислительной модификацией. Поврежденная в результате атаки АФК плазмалемма становится более проницаемой для озона. Попадая в цитоплазму, он вызывает образование АФК внутри клеток. Вызываемые озоном повреждения ПМ сопровождаются нарушениями ее функции, в частности, ингибированием Н'-АТФазы, диссипацией электрического потенциала, усилением поглощения Са из апопласта и др.
Среди клеточных органелл наиболее чувствительны к разрушительному действию озона хлоропласты. Повреждающее воздействие на них проявляется в торможении фотосинтеза, падении активности ферментов и подавлении синтеза хлоропластных белков. Один из наиболее общих эффектов Оз — подавление активности ФС1 и ФСП. У многих растений при обработке озоном уменьшается содержание РБФ-карбоксилаэы в хлоропластах.
Это происходит как за счет Оз-индуцировангюй деградации уже синтезированного фермента, так и вследствие торможения его синтеза. Деградация фермента происходит, как правило, в созревших листьях и связана с их ускоренным старением при действии Оз. Торможение синтеза РБФ-карбоксилазы связано со снижением уровня транскриптов малой субъединицы фермента гЬсб. Уменьшение содержания мРНК„ вызванное озоном, было обнаружено и у других хлоропластных белков, кодируемых ядерными генами, в частности у хлорофилл(а/Ь)-связывающего белка саЬ и глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы (8арА и йарВ).
Снижение содержания мРНК в значительной степени обусловлено леградацией уже синтезированных мРНК активируемыми при действии Оз РНКазами. Вклад в уменьшение содержания транскриптов вносит также подавление транскрипции, ицдуцируемое этиленом. Продукция этого гормона в тканях при обработке растений озоном существенно возрастает. Таким образом, Оз-индуцированное образование АФК, с одной стороны, повреждает биополимеры клетки, а с другой — приводит к индукции антиок- 586 сидантных систем.
В пути сигнальной трансдукции, активирующие защитные системы, включен этилен. Биосинтез этилена активируется сразу после обработки клеток озоном. Возросшая продукция этилена связана с ускорением биосинтеза его предшественника 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК) за счет индукции АЦК-синтазы. Активация экспрессии АЦК-синтазных генов при действии О, осуществляется на транскрипционном уровне. При больших дозах озона или высокой чувствительности к нему растений окислительная модификация биомолекул клетки мсокет принять масштабы, приволяшие к непрограммируемой гибели клеток. ГЛАВА 9 ВТОРИЧНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ Растения синтезируют огромное количество разнообразных веществ, которые не участвуют в основном обмене клеток.
Традиционно такие соединения называют вторичными, а их обмен — вторичным метаболизмом. По способности образовывать вторичные метаболиты растения являются «рекордсменами», оставляя далеко позади представителей других царств живых существ. Наряду с фотосинтезом, вторичный метаболизм — характеристическое свойство растительного организма, его «визитная карточка». Парадоксально, но биологи достаточно долго оставляли этот важнейший аспект жизнедеятельности растений без должного внимания. Гораздо больше знали о вторичных метаболитах провизоры, фармацевты и криминалисты, поскольку лекарственные и ядовитые свойства растений чаще всего обусловлены именно этими соединениями. В последние годы наметился значительный прогресс в изучении вторичного метаболизма, при этом основными являются три направления.
Фотохимия изучает строение вторичных метаболитов и их распространение по царству растений, биохимия вторичного метаболизма — пути синтеза и энзимологию процесса, гризиология вторичного метаболизма исследует локализацию вторичного метаболизма в растении, его изменение в процессе онтогенеза и„главное, — роль вторичных метаболитов в жизнедеятельности растения. 9.1.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВТОРИЧНЫХ влЕТАБОЛИТОВ В 1891 г. немецкий биолог Ачьбрехг Коссель в лекции «О химическом составе клеток», которую он прочел для Берлинского общества физиологов, впервые ввел понятие «первичных» и «вторичных» компонентов клетки: «Я предлагаю называть соединения, имеющие важность для каждой клетки, первичными, а соединения, не присутствующие в любой растительной клетке,— вторичными....
В то время как первичные метаболиты присутствуют я любой растительной клетке, способной к делению, вторичные метаболиты присутствуют в клетках только "нечаянно'* и не необходимы для жизни растения». Отсюда становится понятен термин «вторичные метаболиты» — второстепенные, «случайные», некоторые «чудачества» растительного метаболизма, допустимые «излишества». Такие соелинения в литературе иногда даже называли «веществами роскоши клеток».
Ситуация радикально изменилась в последние десятилетия с возникновением новых методов анализа и идентификации веществ: прежде всего высокоэффективной хроматографии высокого давления (ВЭЖХ) и хромато-масс-спектрометрии (ГЖХ-МС). Выяснилось, что растения содержат десятки, если не сотни тысяч различных вторичных метаболитов, и их структура чрезвычайно разнообразна. К настоящему времени на предмет присутствия вторичных метаболитов исследовано около 20 — 30 тыс. видов растений, т.е. 1Π— 15 % от всей флоры Земли. Несмотря на это уже илентифицировано около 100000 индиви<: дуальных соединений вторичного метаболизма, и ежелневно в мире идентифицируют около десятка новых.
Очевидно, что при таком широком представительстве в мире растений считать вторичные метаболиты синтезированными «случайно» не корректно. Также маловероятно„что такое количество разнообразных соединений не имеет функциональной роли в жизни растения. Наиболее аргументирована к настоящему времени гипотеза, согласно которой соединения вторичного метаболизма в отличие от первичных метаболитов имеют функциональное значение не на уровне клетки, а на уровне целого организма. Скорее всего эти вещества выполняют «экологические» функции, т.е. имеют значение для защиты растения от различных вредителей и патогенов; они участвуют в размножении растения (окраска и запах цветков, плодов), во взаимодействии растений между собой и другими организмами в экосистеме. Условия окружающей среды для разных видов растений весьма разнообразны, более того, каждый вид растения может «решать» сходные задачи по-своему.
Отсюда становится понятным огромное разнообразие соединений вторичного метаболизма растений и уникальность их набора для вида растения, зависимость от фазы развития растения, условий его выращивания. Из «экологических» задач также следует, что многие вторичные метаболиты должны обладать биологической активностью. Действительно, большинство лекарственных и ядовитых растений обязаны своими свойствами присутствию вторичных метаболитов. Выделение и химический анализ действующих веществ из таких растений показали еще одну особенность вторичных метаболитов: эти соединения, как правило, имеют относительно низкую молекулярную массу (у большинства она не превышает 2,0 — 3,0 кДа).
И, наконец, еще одна черта вторичных метаболитов — они синтезируются из очень небольшого числа предшественников: 7 — 8 аминокислот для алкалоидов, фенилаланин или тирозин для фенольных соединений, мевалоновая кислота или 5-оксиксилулоза для изопреноидов. 9.2. ПРИЗНАКИ ВТОРИЧНЬИ МЕТАБОЛИТОВ По химической структуре молекулы отличить вторичные метаболиты от первичных можно далеко не всегда.
На рис. 9.1 приведены некоторые примеры первичных и вторичных метаболитов. Фитостерины (ситостерин, кампестерин, стигмастерин) — обязательные компоненты мембран растительной клетки, и, следовательно, — типичные первичные соединения. Экдистероиды (гормоны линьки насекомых) — вторичные метаболиты, они присутствуют лишь у некоторых видов растений.
Эти вещества, как полагают, участвуют в защите растений от насекомых. Нротопанаксатриол является агликоном гинзенозидов— вторичных метаболитов женьшеня, присутствующих только в роде Рапах и в большой степени отвечающих за его биологическую активность. В то же время структуры молекул этих соединений похожи и отличаются только числом и расположением метильных и гидроксильных групп. Структуры белковых ами- 589 ",,он н,с н н н о Камнестерин но он Протопанаксатриол Рис. 9.1. Структуры кампестерина (первичный метаболит), зклизона и протопанаксатриола (вторичные метаболиты) нокислот (первичные метаболиты) и небелковых аминокислот (типичные вторичные метаболиты) часто отличаются лишь наличием или отсутствием метильной, гидроксильной либо другой функциональной группы.
На основе анализа литературы можно сформулировать четыре признака вторичных метаболитов: 1) присутствие не во всех растениях; 2) наличие биологической активности; 3) относительно низкий молекулярный вес; 4) небольшой набор исходных соединений для их синтеза. Это именно признаки вторичных метаболитов, поскольку каждый из них, в обшем-то, не обязателен. Ряд вторичных метаболитов найден практически во всех растениях (например, многие фенилпропаноиды); достаточно много вторичных метаболитов без выраженной биологической активности (хотя не исключен вариант„что ее просто не обнаружили); известны высокомолекулярные вторичные метаболиты (например, каучук и гуггаперча). Однако совокупность указанных признаков достаточно четко очерчивает круг вторичных метаболитов растений. Наиболее обоснованно отнести соединение к первичным или вторичным метаболитам можно только после выяснения его роли в жизнедеятельности растения, т.е.
на основе его функциональной значимости. Функциональное определение вторичного метаболизма в первом приближении можно дать как метаболизм соединений, имеющих значение на уровне целого организма, но не на уровне клетки. 9.3. ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ВТОРИЧНЫХ МЕТАБОЛИТОВ Принципы классификации вторичных метаболитов, как и названия индивидуальных соединений, изменялись по мере их изучения. Сейчас можно встретить элементы по крайней мере четырех вариантон классификации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
