И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 147
Текст из файла (страница 147)
При снижении температуры у холодоустойчивых растений повышается уровень дыхательного газообмена при одновременном разобщении транспорта электронов и фосфорилирования. У растений, чувствительных к холоду, реакция дыхания на низкие температуры иная: скорость дыхательного газообмена понижается, тогда как дыхательный контроль остается на прежнем уровне или даже возрастает, указывая на поддержание высокого уровня сопряжения переноса электронов и фосфорилирования.
Переход митохондрий в низкоэнергетическое состояние у толерантных растений связан с необходимостью выработки тепла. Разобщение переноса электронов и фосфорилирования происходит за счет повышения содержания в митохондриях свободных жирных кислот. Они увеличивают проводимость внутренней мембраны митохондрий для Н „ что приводит к диссипации протонного градиента, который генерируется при окислении дыхательных субстратов.
Аналогичные процессы происходят в митохондриях бурой жировой ткани у адаптированных к холоду, а также впадающих в зимнюю спячку животных. В этой ткани энергия химических связей дыхательных субсгратов используется только для теплопродукции. Через имеющийся в цепи синтеза АТФ шунт протоны транспортируются через мембрану в обход АТФ-синтазы. У растений к эндогенным разобщающим агентам, участвующим в выработке тепла, относятся также некоторые белки. Одним из способов превратить энергию химических связей дыхательных субстратов в тепло является переключение дыхательного пути с цитохромного на альтернативный цианидрезистентный путь, который ответвляется от цито- 571 хромного пути на уровне убихинона (см. гл. 4).
Цианидрезистентный путь не связан с генерацией трансмембранного градиента электрохимического потенциала протонов (Лрн.) и, следовательно, с синтезом АТФ, но его включение приводит к термогенезу. Альтернативный путь дыхания, по-видимому, имеется у всех растений, но его даля особенно велика в тех организмах, органах и тканях, которые осуществляют теплопродукцию. Вьшеление тепла свойственно в большей степени генеративным органам. Теплопродукция была зарегистрирована у цветков симплокарпуса (сутр!есагряз (оеййиз), филодендрона (РЬ!оделг!гоп зе!!оит), ароника (Агигл таси!а(ит) и многих других растений. 8.4.3.2. Теппопродукция при замораживании Превращение воды в лед является экзотермическим процессом, поэтому замерзание межклеточной жидкости сопровождается локальным повышением температуры.
На этом основана приспособительная стратегия к резким суточным колебаниям температуры воздуха у некоторых растений рода лобелия (ьобе!!а ге!е)гл! и Т.. г!есКепй). Они обитают в горах, где ночью температура воздуха опускается до — 10 С, тогда как днем температуры плюсовые. Днем растения должны активно метаболизировать„ а ночью необходима толерантность к замораживанию. Суточную терморегуляцию у этих растений обеспечивает большая межклеточная полость в соцветии, которая содержит раствор полисахаридов и других карбогидратов.
Растворенные вещества выполняют функцию гетерогенных нуклеаторов. Лед образуется в полости при близких к 0 С отрицательных температурах. Выделяющееся при этом тепло обогревает соцветие. При колебаниях наружной температуры в диапазоне от -8' до +12 С температура соцветия не опускается ниже 0 'С.
Такая же стратегия обнаружена у некоторых видов опунций, например у Орип!(и литЯаа и О. !) сиз(пг!!са. Эти растения обитают в пустынях, тем не менее выдерживают снижение температуры до -10 'С. В их межклетниках находится вязкая жидкость, содержащая полисахариды, масса которых достигает 45% в расчете на сухую массу ткани. Полисахариды выступают в роли гетерогенных нуклеаторов. 8.5. КИСЛОРОДНЫЙ ДЕФИЦИТ Растения, как облигатные аэробы, используют молекулярный кислород в качестве терминального акцептора электронов в митохондриальной электрон-транспортной цепи (ЭТЦ). При нормальных аэробных условиях окисление 1 моля гексозы в реакциях лимоннокислого цикла приводит к образованию 30 — 32 малей АТФ (см.
гл. 4). В отсутствие кислорода окислительный распад гексозы ограничен реакциями гликолиза, а количество образующегося при этом АТФ составляет лишь 2 моля. Концентрация кислорода в газовой фазе хорошо дренированной пористой почвы почти равна его концентрации в атмосфере и составляет 20,6%, что соответствует парциальному давлению кислорода 0,0206 МПа. Концентрация кислорода в почве снижается чаще всего из-за избыточного содержания в ней воды. Затопление водой существенно снижает скорость кислородного обмена 572 между почвой и воздухом, так как коэффициент диффузии Оз в воде на 4 порядка ниже, чем в воздухе. Снабжение кислородом корней зависит не только от содержания в почве воды, но и от таких факторов, как пористость почвы, температура, густота корней и глубина, на которую они проникают в почву, от метаболической активности корней, а также присутствия в почве конкурирующих за кислород микроорганизмов.
Дефицит кислорода испытывают также озимые культуры, которые часто оказываются под ледяной коркой. Такая ситуация возникает, когда период зимней оттепели сменяется морозами. Дефицит Оз в среде приводит к кислородной недостаточности растений. В зависимости от степени кислородной недостаточности различают гипоксию и аноксию. Гипоксия наблюдается при неполном удалении Оз из среды, так что аэробное дыхание сохраняется, хотя и с пониженной скоростью.
По мере снижения концентрации Оз в почве и подавления аэробного дыхания отношение АТФ/АДФ в цитоплазме становится меньше, доля участия окислительного фосфорилирования в синтезе АТФ снижается, а доля участия в этом процессе гликолиза возрастает. При гипоксии процессы, приводящие к акклимации растений к дефициту Оь стимулируются. Условия аноксии создаются при практически полном отсутствии Оз в почве. Такая ситуация возникает чаще всего при затоплении почвы и растений водой.
При аноксии АТФ синтезируется лишь гликолитическим путем, аэробное дыхание полностью выключается. Концентрация АТФ и отношение АТФ/АДФ в цитоплазме снижаются в большей степени, чем при гипоксии. Синтез белка, рост и развитие растений подавляются. Чтобы выжить в условиях дефицита кислорода, растения должны не только поддерживать концентрацию АТФ в клетках на достаточном для жизнеобеспечения уровне,но и регенерировать НАД' и НАДФ", поскольку при кислородной недостаточности равновесия НАД'/НАДН и НАДФ'/НАДФН смещаются в сторону восстановленных форм. Необходимо устранять также накапливающиеся в клетках токсические соединения. В зависимости от способности вьгдерживать временное затопление водой растения подразделяют на чувствительные и резистентные к Оз-дефициту.
К первым относятся, в частности соя, горох и томаты (йкорегв/соп евси(епгит), ко вторым — арабидопсис, овес, картофель, пшеница, кукуруза (геа тауз). В третью группу включают самые устойчивые к кислородному дефициту растения водных и влажных (заболоченных) мест обитания. К ним относятся, например, рис, кубышка (АЪрйаг Ыеит), стрелолист (БарааИа заргг(/ойа) и валлиснерия ( Раййпепа грпайв). У растений второй и третьей групп в процессе эволюции сформировались биохимические механизмы, а также разнообразные морфологические и анатомические приспособления, позволяющие противостоять дефициту кислорода в среде. 8.5.4.
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ПОЗВОЛЯЮЩИЕ РАСТЕНИЯМ ПОДДЕРЖИВАТЬ АЭРОБНЫЙ ОБМЕН В УСЛОВИЯХ ДЕФИЦИТА КИСЛОРОДА Рост в водной и влажной средах способствует формированию толстой гиподермы в корнях, снижающей поток кислорода из тканей в почву, бедную кислородом. Многие водные и устойчивые к временному затоплению растения 573 формируют специфическую структуру — аэренхичу, представляющую собой непрерывную межклеточную полость, которая обеспечиваеттранспорт Оз от находящихся в воздушной среде структур к погруженным в воду частям растения и этим поддерживает в них аэробный обмен (рис. 8.29). Функцию снабжения растений кислородом при их росте в водной среде часто выполняют боковые корни, отходящие от гипокотиля или стебля, воздушные корни, в том числе пневматофоры — возРис.
8.29.Аэренхимавкорестсбляводного душные корни, характеризующиеся растения Мупорйуйит (по К.аадянггонуу, 1972) отрицательным геотропизмом (растущие по направлению из залитой водой почвы вверх). Все эти разновидности корней снабжены аэренхимой. Аэробному метаболизму при Оз-дефиците способствуют также чечевички на стеблях, открывающиеся в перидерму.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
