И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 148
Текст из файла (страница 148)
Наличие аэренхимы у риса является конститутивным признаком, а бескислородные условия способствуют ее более сильному развитию. Затопление растений риса, относящихся к глубоководным сортам, ускоряет рост междоузлнй стебля (ускоряет удлинение клеток).
Вследствие этого верхняя часть побега постоянно находится над поверхностью воды. Хотя в условиях затопления ультраструктура митохондрий клеток корня у риса изменяется, их функциональная активность поддерживается на высоком уровне. Развитие аэренхимы не воссоздает полностью те условия обеспечения тканей кислородом, которые наблюдаются в норме, поэтому при дефиците Оз даже при наличии хорошо развитой аэренхи мы в тканях растений активируется гликолиз.
Таким образом, . способность расти в анаэробных условиях связана и с активированием гликолиза, н с аэробным метаболизмом, который поддерживается благодаря доставке кислорода из верхней части побега в корни через аэренхиму. У резистентных к затоплению растений (вторая группа) развитие аэренхимы не является конститутивным признаком и происходит только в ответ на дефицит Ов У некоторых водных растений, таких, например, как аир (Асогих са)атил), способность переживать кислородный дефицит связана с подавлением метаболизма и переходом в состояние покоя, который может длиться несколько месяцев. При этом процессы, поддерживающие жизнедеятельность„идут за счет запасного крахмала.
8.5.2. АКТИВИРОВАНИЕ АНАЭРОБНОГО МЕТАБОЛИЗМА В УСЛОВИЯХ ДЕФИЦИТА КИСЛОРОДА Устойчивые к затоплению (аноксии) растения, т.е. растения второй группы, могут выдерживать его лишь ограниченный период времени. При затоплении они синтезируют АТФ за счет анаэробного метаболизма.
В это время ростовые процессы в корне (удлинение клеток) подавляются. Общая скорость син- 574 Пирреат дека ба нлдн нлд с= 1 НС вЂ” ОН 1 сн, Модочная кислота Н СО С=О 1 сн, Ацегадьдегид Рис. В.ЗО. Образование зтанола и молочной кислоты из конечного продукта гликолиза — пировиноградной кислоты в условиях кислородного дефицита. Образоаание обоих продуктоа сопрязкепо о регеперацпеп НЛД". Образование этацода не приводит к изменениям рН цптозодя, тогда как образование молочной кпсдоты аызыааег ацидоз г!екаголь- !г — НАДН дегидрагеиаза ~х ~НАД' СН ОН 1 Снз Этанод 575 теза белка снижается, а в экспрессии генов происходят заметные изменения. Проростки устойчивых к затоплению сортов кукурузы могут выдерживать аноксию на протяжении 3 — 5 дней в зависимости от генотипа и возраста растений. Устойчивость к затоплению возрастает, если молодые растения предварительно подвергнуть гипоксической обработке.
Гипоксия активирует гликолиз„а также способствует формированию боковых корней, несущих аэренхиму в коре. У чувствительных растений (первая группа), как и у резистентных, скорость гликолиза в ответ на затопление возрастает, однако они быстро повреждаются, поскольку активирование гликолиза у них приводит к закислению цитоплазмы. Скорость синтеза белка в этих условиях снижается, митохондрии подвергаются деструктивным изменениям, процессы деления и растяжения клеток подавляются, нарушается транспорт ионов, а клетки корневой меристемы отмирают. В условиях аноксии у чувствительных растений аэренхима не образуется.
Они способны выдержать затопление на протяжении не более суток. Таким образом, непродолжительное затопление активирует в растениях гликолитический путь, независимо от степени их устойчивости к дефициту Оз. Простые сахара, субстраты гликолиза, транспортируются из листьев по флоэме в затопленные органы.
В затопленных колеоптилях риса происходит гидролиз крахмала, дополнительно снабжающий растения гликолитическими субстратами. В результате гликолиза 6-углеродная молекула глюкозы расщепляется на две 3-углеродные молекулы пировиноградной кислоты (ПВК); образуются две молекулы АТФ, а НАД' восстанавливается до НАДН (рис. 8.30).
Чтобы гликолиз продолжался в отсутствие митохондриального дыхания, необходимо постоянно регенерировать НАД'. Регенерация осуществляется в последующих реакциях ферментации. Существует два основных пути превращений ПВК, ведущих к регенерации НАД'. Первый п)ель связан с декарбоксилированием ПВК и последующим восстановлением продукта декарбоксилирования— ацетальдегида В этих превращени- ~е= 2НАД ях участвуют два фермента: пи- ~-2НЛДН руватдекарбоксилаза (П ВД) и ал- Пируват когольдегидрогеназа (АДГ) соответсгвенно. Конечным продуктом этих двух реакций является эти- С=О 1 ловый спирт.
Второй путь осуше- СН д~~~мствляется лактатдегидрогеназой де д за (ЛДГ), которая восстанавливает ПВК до молочной кислоты (МК). Дали двух путей в превращениях ПВК различны в зависимости от вида растения, его устойчивости к недостатку кислорода, ткани, а также от продолжительности и степени Оз-дефицита. Оба пути ведут к регенерации НАД', однако образование молочной кислоты связано с нежелательным явлением — закислением цитозоля, тогда как при образовании этилового спирта рН цитозоля не изменяется. Говоря иначе, накопление молочной кислоты может вызвать вторичные токсические эффекты в результате ацидоза цитоплазмы. В связи с этим можно считать, что важная роль в устойчивости растений к Оз-дефициту принадлежит способности клетки предотвращать закисление цитозоля.
Согласно гипотезе Дэвиса — Робертса, регуляция рН цитозоля при анаэробном метаболизме зависит от соотношения активностей лактатдегидрогеназы и пируватдекарбоксилазы (см. рис. 8.30). Образующаяся при гликолизе ПВК превращается в МК в реакции, катализируемой ЛДГ. Этот фермент имеет оптимум активности при физиологических значениях рН цитоплазмы.
При образовании МК цитоплазма закисляется. По мере снижения рН ЛДГ прогрессивно ингибируется, тогда как ПДК, включенная в путь образования этилового спирта, активируется, поскольку ее оптимум активности смещен в кислую область. Таким образом, аккумуляция МК стимулирует преврашение ПВК в ацетальдегид, который далее восстанавливается алкогольдегидрогеназой до этилового спирта. В отличие от МК молекула этилового спирта не несет заряда и может легко диффундировать через плазмалемму в среду. В результате включения пути, ведущего к образованию этилового спирта, рН цитозоля стабилизируется на уровне слабокислых значений.
О таком регуляторном механизме свидетельствуют эксперименты с трансгенными растениями табака со сверхэкспрессией пируватдекарбоксилазы. Повышенная активность ПДК у трансформантов по сравнению с растениями дикого типа стимулировала ферментацию этанола и приводила к подавлению образования МК в цитозоле. Роль ферментации этанала в предотвращении ацидоза и в обеспечении устойчивости растений к недостатку 02 была продемонстрирована на мутанте кукурузы, дефицитном по АДГ. Нормальные растения кукурузы характеризуются резистентностью к затоплению.
Мутант, дефицитный по алкогольдегидрогеназе, которая не требуется для роста в аэробных условиях, оказался более чувствительным к затоплению, чем растения дикого типа. В анаэробных условиях накопление ацетальдегида в его клетках и закисление цитоплазмы было сильнее, чем у растений дикого типа. Таким образом, резистентные к затоплению растения обладают способностью переключать ферментацию молочной кислоты, приводяшей к ацидозу, на ферментацию этилового спирта — нейтрального соединения. Чувствительные к затоплению растения, например горох, хотя и накапливают этанол в условиях 02-дефицита, не способны избежать закисления цитоплазмы.
У них ферментация этанола осуществляется параллельно с ферментацией МК. При физиологических значениях рН цитозоля значительная часть образую- шейся МК находится в анионной форме и вследствие этого не может транспортироваться через плазмалемму. При ацидозе доля недиссоциированных, т.е. способных пересекать мембрану, молекул молочной кислоты возрастает и она может диффундировать из цитозоля наружу. Считается, что выход образующейся при дефиците 02 МК в наружную среду является одним из механизмов, 576 останавливаю|цих закисление цитоплазмы. Полагают, что клетки толерантных к дефициту Оз растений по сравнению с клетками чувствительных растений более эффективно экспортируют МК наружу.
8.5.3. АККЛИМАЦИЯ РАСТЕНИЙ К АНОКСИИ В природных условиях аноксии (затоплению растений водой) часто предшествует гипоксия. Если проростки резистентных к Оз-дефициту растений, например риса или кукурузы, подвергнуть гипоксической предобработке, то это приведет к индукции процессов, направленных на повышение их устойчивости к создаваемым затем условиям аноксии.
Гипоксическая предобработка стимулирует при последующей аноксии ростовые процессы и значительно снижает процент погибших растений. Акклимация к аноксии достигается во многом за счет активирования гликолиза и сопряженного с гликолизом синтеза АТФ. Гипоксические условия приводят к индукции гликолитических ферментов: гексокиназы, фосфофруктокиназы, пируваткиназы, глюкозофосфатизомеразы, глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы, фруктозо-1,б-дифосфатальдалазы, енолазы и др.; ферментов, приводящих к образованию этанола, — пируватдекарбоксилазы и анкогольдегидрогеназы; ферментов, расщепляющих крахмал, в частности а-амилазы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
