Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Во всех мембранах имеются полярные липнды в количестве, составляющем в зависимости от типа мембраны от 20 до ЙЮ; ее массы, остальное приходится главным образом на долю белков. Так, в плазматических мембранах животных клеток количество белков и липидов, как правило, примерно одинаково; во внутренней митохондриальной мембране содержится около 80' белков и только 20; липидов, а в миелиновых мембранах мозга, наоборот., около 80",, липидов и только 20'; белков.
Липидная часть мембран представляет собой смесь различнаго рода полярных или амфипатических липидов. В мембранах животных клеток присутствуют в основном фосфоглицериды и в меньшия количествах - сфинголипиды. Триацилглицеролы обнаруживаются лишь в следовых количествах.
Некоторые мембраны животных клеток, в особенности наружная плазматическая мембрана, содержат значительные количества холестерола и его эфиров. Для каждого типа мембран любой животной клепси характерен свой относительно постоянный липидный состав (табл. )2-5). Тобзичо 12-5. Примерный липилный состав (в процентах) субклсточных мембран печени «рыбы Обратите внимание на высокий уровень хаасс«орала н его эфиров, а также гликолнонаов <значительную часть которых составляют ганглнозилы) в олазматичсской мембране. Эфиры «о- «с«торо- лс н мино- рны« «ом- нонс«ты Хссс- ГлнФос- стсрол коли- фоли- пилы С«АЫ Мсмбрснс Плазматичсскаи 57 Аппарата 1'ольожи 57 Эндоолазмнтичсского реги«улума 85 Внутренняя мнто«ондрнаэьная 92 Ядерная 85 15 б 22 9 О 34 5 О 10 О О 8 5 О 10 Природные мембраны характеризуются очень малой толщиной (от 6 до 9 нм), эластичностью, а также тем, что оин находятся в жидком состоянии.
Через мембраны легко проходит вода, но они практически полностью непроницаемы для заряженных ионов типа )ча , С! или Н и для полярных, но не заряженных молекул, например сахаров. Только те полярные молекулы проникают через природные мембраны, для которых существуют специфические транспортные системы, или переносчики. В то же время растворимые в липидах ГЛ. !Х ЛИПИДЫ И МЕМБРАНЫ Лилиигый бислой Внутренние белки Перифернлес мембранный балок Дополнение 12-!.
Электронная микроскопия мембран В сочетании с разнообразными методами приготовления и окрашиваиия тканей электронная микроскопия позволила выявить много важных деталей в строении мембран. На приведенных ниже фотографиях видны три разных изображения плазматической мембраны эритроцита, полученные при электронной микроскопии препаратов, приготовленных тремя различными методами. На рис. 1 показан вид плазматической мембраны эритроцита сбоку. Эта фотография, на которой видны две темные линии (<гжелезнодорожные путин) получена после фиксации клеток четырех- окисью осмия. Линии соответствуют наружному и внутреннему полярным слоям, состоящим из полярных голов мембранных липидов.
Светлая зона между линиями соответствует гидрофобной части липидного бислоя„в которой находятся неполярные углеводород- молекулы легко проходят через природные мембраны благодаря своей способности растворяться в углеводородном слое мембран. Как природные мембраны, так и полярные липидные бислои обладают высоким электрическим сопротивлением и потому являются хорошими изоляторами. Такое сходство свойств позволяет считать, что природные мембраны представляют собой сплошной, пластиноподобный полярный липидный бислой, в который включены многочисленные белки. В различных мембранах на долю белков приходится от 20 до ()О;; массы. В мембране эритроцита, например, содержится около 20 различных белков, а во внутренней митохондриальиой мембране их значительно больше.
Некоторые белки в мембранах обладают фер. ментативной активностью, другие обеспечивают связывание и перенос молекул полярных веществ через мембраны. Мембранные белки различаются по характеру связи с мембранными структурами. Одни белки, называемые внеыгними, или периферическими, непрочно связаны с поверхностью мембраны; другие, называемые внугпренними, или инплегралаными,— погружены внутрь мембраны и даже могут пронизывать ее насквозь (рис.
12-17). Периферические белки обычно легко эксграгируются из мембран, тогда как интегральные белки могут быть выделены только при помощи ле- Рис, Пр!7. Мембраииыебелки.Перифериче- ские !внепмие) белки легко отмлмотск от мем- браны. тогла как интегральные мембранные белки плохо экстрагируннсл асиными раство- рами. тергентов или органических растворителей. Важную роль в изучении строения мембран сыграли методы химического анализа, но наряду с этим обширная информация была получена и при использовании электронной микроскопии (дополнение 12-!). ЧАСТЬ ! 6ИОМОЛЕКУЛЫ 100 им Рис.
Ь Рис 2. Гликокаликс тритраннта. Зритранит акр3чкси наобычайна паниной оболочкой. толщина которой состав~ яст окояо!40 нм Оаа обрнзована оли~ асака рилвы ми нитями ли иматрам Ц5.2,5 нм, Глилолипил ула 1ипита»К 0,1мкм Рис 4 Рнс 3. ные пепи жирных кислот.
Эта микрофотография получена методом тронсмштионнои электронной микроскопии. На рис. 2 показан гликокаликс (разд. (1.)2) нл внешней поверхности лригроцита, выявленный специальным метолом скрашивания. Эта «цугцистая оболочка» состоит из гндрофильных олигосахаридных групп гликопротеинов и гликолипидов, ее толщина около (00 нм, что приблизительно в 10 раз превышаел толщину лицидного бислоя. На рис. 3 и 4 показана внутренняя сторона мембраны эритроцита; злекгронная микрофотография на рис.
4 получена с использованием метода золсорилсиеонич — скалывании. При приготовлении препаратов этим методом клетки сначала замораживают, а затем замороженный блок раскалываю~. Иногда линия раскола проходит в плоскости между двумя липидными слоями (рис. 3). С обеих образующихся при этом поверхностей делают оспечатки, которые затем исследукл в электронном микроскопе (рис, 4). Внутренняя часть каждого из липидных слоев имеет.
~ладкую поверхность; расположенные на ней скопления -это молекулы интегральных белков. бтрелкой показан внешний край скола. При исследовании других особенностей с~роения мембран применяются также методы сканирующей электронной микроскопии (на- ГЛ !2 ЛИПИДЫ И МЕМГРЛНЫ 345 пример, для изучения микроворсинок. расположенных на поверхнос- ти клеток (рнс. 2-20, разл. 2-!9)1 и ивгитивиого контрагтироваиил [для выявления крупных периферических белков, например, Г,-АТР- азы внутренней мизохондриальной мембраны (гл. (7)2. Виеиинии среда Олигосахаридиыо группы Виу бел ! илрофобиын области Я Гилрофильные области Исходя из резульзатов исследований, проведенных химическими и электронно- микроскопическими методами, а также учитывая сходство в свойствах синтетических фосфолипидных бислоев и природных мембран, С. Джонатан Сингер и Гарз Николсон сформулировали в (972 г, теорию строения мембран, получивьцую название экидксеи2не»л1озоичнои модели (рис.
(2-!8). Сщласно этой модели, основной непрерывной частью мембраны. т.е. ее матриксом, служит полярный липидный бислой. При обычной для клетки температуре матрикс находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных липидов. Жидкостно-мозаичная модель предполаеает также, что на поверхности расположенных в мембране интегральных бел- ков имеются гидрофобные К-группы аминокислотных остатков, за счет которых белки как бы «растворяются» в центргочьной гидрофобной части бислоя. В то же время на поверхности периферических, или внешних, белков, имеются в основном гидрофильные К-группы, которые притягивак1тся к гидрофильным зарюкенным полярным головам липидов за счет электростатических сил.
Интегральные белки, а к ним относятся ферменты и транспортные белки, обладают акеивнос~ью только в том случае, если находятся внутри гнцрофобной части бислоя, где они приобретают необходимую для проявления акз ивнос2 и пространственную конфигурацию. Следует егце раз подчеркнуть, что ни между молекулами липидов в бислое, ни между белками и липидами бислоя не образуется ковалентных связей. Далее, из жидкостно-мозаичной модели следует, что мембранные белки люгут свободно перемещаться в лате- ральной плоскости.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
