Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Именно из-за этих гликопротеинов при пересадке кожи или какого-либо органа (например, почек или сердца) от одного человека другому необходима идентг>чность тканей донора и реципиента для успешного приживления трансплантируемой ткани. У растений и беспозвоночных животных лектины, вероятно, функционируют как зашитныс белки, предохраняя эти лишенные иммунной системы, а следовательно, и анти~ел организмы от вторжения паразитарных микроорганизмов. Считают, что лектины располагаются на поверхности клеток растений. 12.15. Мембраны имеют очень сложные функции Сейчас уже ясно, что мембраны выполняют многочисленные сложные динамические функции и обладают рядом замечательных биологических свойств; следовательно, нх нельзя рассматривать ни как простые инертные оболочки, ограничивающие содержимое клеток, ни как сгатичные„неизменяющиеся структуры.
Большинство мембран содержит ферменты, одни из которых взаимодействуют с субстратами, находящимисн с наружной стороны мембраны, а другие -с субстратами внутри ограниченного мембраной пространства. Во внутренней мембране митохондрий и в тилакоидной мембране хлоропластов локализована сложная система из многочисленных ферментов и других белков. Как правило, в мембраны включены также транспортные системы, которые обеспе- чивают перенос специфических молекул питательных органических веществ, например глюкозы, и позволяют определенным неорганическим ионам проникать внутрь клетки, а продуктам жизнедеятельности клетки †выходи иэ нее.
Регулируя поток веществ внутрь клетки и из нее, такие транспортные системы способствуют поддержанию постоянства внутриклеточной среды. Поверхность мембран несет также электрически заряженные группы. которые помогают поддерживать разность электрических потенциалов на мембране. Это особенно важно в случае нервных клеток, способных передавать импульсы в форме очень быстрых волнообразных изменений электрических свойств мембраны вдоль вытянутого тела клетки или аксона.
Мембраны клеток самопроизвольно восстанавливают свою целостность: если их проткнуть или механически разрушить„ они автоматически в течение короткого времени вновь замыкаются (езапечатываюзсв>), На внешней поверхности мембран имеются специфические раснознаюн!ие учаснпси, функции которых состоят в распознавании определенных молекулярных сигналов. Например, именно посредством мембраны некоторые бактерии воспринимаю~ незначительные изменения концентрации питательного вещества, что стимулирует их движение к источнику пищи; это явление носит название хемон>акснстс На внешней поверхности мембран животнь!х клеток есть также участки, узнающие другие клетки гого же типа и тем самым способствующие связыванию клеток друг с другом в процессе формирования тканей.
Распознающие участки еще одного з.ипа служат специфическими рецепторами гормонов. Так, определенныс участки на поверхности клеток печени и мышц распознают и связывают такие гормоны, как инсулин. глюкагон и едрена:пт. Связавшие гормон рецепторные участки передают через мембрану сигналы, которые поступают во внутрикчеточные ферментагивные системы и регулируют их активность. Кроме того, на поверхности клеток имеются особые участки, спе- ЧАСТЬ Ь БИОМОЛЕКУЛЫ цифичные для данного индивидуума или вида, которые получили название участков ткаиевой совместимоспш.
Важными компонентами многих распознающих или рецепторных участков мембраны животных клеток служат, повидимому, ганглиоэиды. Содержание ганглиозидов по сравнению с другими мембранными липндами очень невелико, но, видимо, они могут концентрироваться в определенных участках. Большое разнообразие ганглиозидов, каждый из которых несет свою олигосахаридную голову, позволило предположить, что ганглиозиды наряду с гликопротеинами формируют на поверхности клеток специфические мозаичные структуры, выполняющие роль рецепторных участков.
Отрицательно заряженные полярные группы (головы) ганглиозидов могут служить рецепторами, т.е. выступающими на поверхности клетки антеннами, распознающими молекулы определенных сигнальных веществ, в частности гормонов. Таким образом, мембраны клеток представляют собой очень сложные структуры; составляющие их молекулярные комплексы образуют упорядоченную двумерную мозаику, и это придает поверхности мембран биологическую специфичность. Молекулярная организация клеточных мембран — один из наиболее актуальных предметов исследования в современной клеточной биологии и биохимии.
Краткое содержание главы Липиды-это жироподобные, нерастворимые в воде компоненты клеток, зкстрагируемые неполярными растворителями. Одни липины служат структурными компонентами мембран, другие представляют собой форму запасания клеточного «топливат Жирные кислоты — гндрофобные компоненты липидов— обычно содержат четное число атомов углерода, чаще всего !6 или )8. Жирные кислоты могут быть насыщеннымн или ненасыщенными, причем ненасыщенные имеют час-конфигурацию. У большинства ненасыщенных жирных кислот одна двойная связь находи~ся в йв-положении. Натриевые или калиевые соли жирных кислот называются мьшами. Молекулы триацилглицеролов содержат три молекулы жирных кислот, которые образуют сложно-эфирные связи с тремя гидроксильными группами глицерола. Простые триацилглицеролы содержат жирные кислоты только одного типа, а смешанные- по крайней мере двух разных ~илов. Триацилглицеролы служат главным образом формой накопления жиров в организме.
Полярные липиды, состоящие из полярных голов и неполярных углеводородных хвостов, являются основнымн компонентами мембран. Из всех полярных липидов наиболее широко распространены фосфоглицериды. Фосфоглицериды содержат две молекулы жирных кислот, образующие сложно-эфирные связи с двумя свободными гидроксильными группами глицерол-З-фосфата, и еще одну молекулу спирта, гидроксильная группа которого этерифицирована фосфорной кислотой. Этот остаток спирта представляет собой полярную голову всей молекулы фосфоглицерида. Фосфоглицериды отличаются друг от друга строением полярных голов. Наиболее распространенные фосфоглицериды— фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин.
При рН, близких к 7, полярные головы фосфоглицеридов несут отрицательный заряд. У других мембранных липидов, а именно у сфинголипидов, основой структуры служит не глицерол, а сфингозин. Такой сфинголипид, как сфингомиелин, содержит кроме фосфорной кислоты и холина две длинные углеводородные цепи, одна из которых образована жирной кислотой, а втораясфингозином, длинноцепочечным алифатическим аминоспиртом.
Относящийся к стеролам холестерол играет роль прелшественника в бносинтезе многих стероидов и служит важным компонентом плазматическнх мембран клеток. Все полярные липиды содержат полярные или заряженные головы и неполярные углеводородные хвосты; они самопроизвольно образуют мицеллы, монослои и бислои, стабилизированные ГЛ 12 ЛИП ИДИ И МЕМБРАНЫ 351 за счет гидрофобных взаимодействий.
Полярные лнпидные бислои составляют структурную основу клеточных мембран; в мембраны включены также многочисленные белки, одни из которых (внешние белки) находятся на поверхности, а другие (внутренние белки)- внутри мембран. Наружная и внутренняя поверхности мебран иеиденгичны, причем на наружной поверхности располагаются гидрофнльные олнгосахаридные группы гликопротеннов и глнколнпидов. Некоторые из этих олигосахаридных групп играют важную роль в процессах узнавания клетками лруг друга и адгезин, а также определяют тканевую специфичность и входят в состав рецелторных участков для гормонов. ЛИТЕРАТУРА Книги Апвей С.
В., Навгйагне А Н Г)авгия Л. М. С. Гопц апб Гипсйоп оГ сйе РЬоьрйойр!дь, 26 ед., Е!ьет!ег, Хев Ъсог)с. 1973. Всестороннее обсуждение предмета. Сип А.Е., /асиев А.Т. Ыргй В!осЬепиьггу: Ал 1пггодцсйоп, 36 ед., Мегйиеп, Хев Ъсог)с, 1980. Нанвтс Ай. 1пггодиапоп !о 5!егосй СЬегп!ь!гу, Регйатоп, Хев Ъ'ог1с, 1968. Краткая сводка данных.
Наггйая д., Еияг С.С. Вю1ой!са) МегпЬгапеь, ТЬтг Вггисшге апд Еипсйоп, 2д ед., На!Иед, Хев г'ог)с, 1980. Прекрасная книга. написанная на современном уровне. Множество превосхолных иллюстраций. И'ейвтаия С., Сйяйагпе й. (едь.). Се1! МегпЬгапап ВюаЬепиыгу, Сей Вю!ойу, апд РаГЬо)ойу, Н. Р. РиЫЬЬ!пй Со„Хев Ъ'огй, 1975. Интересный и хорошо иллюстрированный обзор. Статьи Вливая А.А.„Еее К.Г. ТЬе йо)е оГ ЪЪсах сп Осеапсс Роод СЬащь, Вас. Апз., 232, 77-86, МагсЬ (1975). Сара!сй Гс А.
А Г)упит!с Моде! оГ Се)! МетЬгапев, Вс!. Ащ., 230, 26-33, МагсЬ [1974). Уточнение модели Сингера- Николсона. Г!эйтан Р.Н., Выду Д.О. Вюьуцгй ать апб Гипс!!оп оГ Сапййоь!бт, Веселее, 194, 906. 915 (1976). Еад!вй Н.Г., Кагйтан АЕ, ТЬе АмегпЫу оГ Се11 Метйгапев, Всг. Ат,, 240, 48 63, Запиагу (1979). Еих 5.Е.
Оиьесйпй ГЬе йт) Се!1 МтпЬгапе Ясе!егоп, Ха!иге, 281, 426-429 (19792 Магсйем' И Т. Врес!пп: Ргавепг Яагиь оГ а Рщацте Суго-Ясе!ега) Ргоге!п оГ гйе Вед Сей МтпЬгапе, 3. МегпЬгапе В!о!., 51. 1О1- 131 (1979). Магх А Е. Е!роьощеь: йеьеагсЬ Арр!Рсайопь Сгов, Весенее, 199, 1056-1128 (1978). Яигаи Ас. Ееаг!пь, Вес. Аги., 236, 108-! 19, Гине (1977).
5тдег 5.3., Рпса1ьаа С.Е. ТЬе Нщд Моха!с Моде! оГ гйе Вггисщге о( МтпЬгапт, Вссепае, 175. 720-731 (1972). Вопросы и задачи 1. Темиератури плавления жирныт кислот. Жирные кислоты а 1В углеродными атомами имеют слелующие точки плавления: стеариновая кислота +69,6'; олеиновая кналота + 13,4 С;линолевая кислота -5' н линоленовая кнслота — 11' С. Какими структурными особенностями определяется та или иная температура плавления этих кислот? Объясните, какова молекулярная основа определенной направленноспс в изменении температуры плавления. 2.
Прагоркассие кулинарных жиров. Некоторые из применяемых в кулинарии жиров, например сливочное масло, быстро портятся лри хранении на возаухе прн комнатной температуре, тогда как свойства тверлых жиров типа маргарина в аналогнчньп уаловиях ментатся мало. Почему? 3. !?ригтпивсение майонеза. В процессе приготовления майонеза фосфапшнлхолин (лецитин) нз яичных желтков переходит в растительное масло, что стабилизирует соус и не позволяет ему расслаиватьая. Объясните, почему зто происходит.