Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Стероиды -сложные жирорастворимые вещества, молекулы которых солержат четыре конденсированных кольца (рис. 12-14). Наиболее широко распространенными стероидами являются стеролы, т.е. стероидные спирты. Основной стерол в тканях животных — холестерол. Холестерол и его эфиры с длинноце- Рис, ПЬ!Л. Холесгерол, стероилныя спирт. Л.
Прин я 2 ос обозначение «олец и нумерация угле- ролных а томов стероилов. Из-за того что четы- ре конгллюирован ных кольца создают жесткую структуру, прнсуг степе холестерола в мембра- нах приволит к снижению их текучести. Гицро- ксильна» группа (отмечеиа красным цветом) образует полярную голову холестерола, осталь- ная часть молекулы гилрофобна. Б. Простран- ственная молель холестерола. Гилроксильная группа расположена вверху. В. Эфир холестеро- ла. Полобно триацилглицеролам, эфиры холе- сгерола способны омыляться. ГЛ.
!2. ЛИПИДЫ И МЕМБРАНЫ 339 !з" почечными жирными кислотами — важные компоненты лнпопротеинов плазмы, а также наружной клеточной мембраны. В мембранах растительных клеток содержатся другие стеролы, в частности стигмаспзерол, который отличается от холестерола только наличием двойной связи между 22-м и 23-м углеролными атомами.
В молекуле холестерола имеется полярная голова: это гнлроксильная группа в положении СЗ. Остальная часть молекулы, как видно из пространственной модели на рнс. 12-!4, относи~ельно жестка и гидрофобна. 12.8. Лвпоцротенны сочетают свойства лвнвдов и белков Ряд липидов образует комплексы со специфическими белками; зти комплексы называют липапратеипами. В плазме крови имеются три основных класса липопротеинае плазмы, причем содержание липидов в них может соспшлять от 50 до 90гщ Молекулы липндов и полипептндов в липопротеинах прочно связаны друг с другом, хотя и не образуют ковалентных связей. Липопротеины плазмы содержат полярные лнпиды и триацилглицеролы, а также холестерол и его эфиры, Неполярные триацилглицеролы и эфиры холесгерола спрятаны внутри под оболочкой, образованной водорастворимыми, гидрофильными участками полипептндных цепей и полярными головами молекул фосфоглицеридов (рис.
12-15). Наличие внешней гидрофильной оболочки в липопротеинах делает эти богатые липидами структуры растворимыми в воде и хорошо приспособленными лля транспорта лнпндов нз тонкого кишечника в жировые депо и в различные ткани (гл. 24). Классификация липопротеинов плазмы крови основана на величине их плотности, которая в свою очередь зависит от содержания липидов (табл. 12-4). Чем выше содержание липидов, тем ниже плотность липопротеинов и тем больше скорость, с которой они движутся вверх„т.е.
всплывают, во время центрифугирования плазмы крови при очень высоких скоростях вращения Полипептидная цепь с Гилрофобные липиды обраыениылм к волной !трнацилглицеролы, среде гидрофильныл!и чфиры холестерола), группалзи "спрятанные" инутрь Гицрофобная часть Молекулы фоофолиполнпелтидной ципн индов о сарая!енными к подпои среде полярными головами Рис.
!2-! 5. Схематическая модель липопротеина плазмы. На внещней поверхности расположены фрагменты полипептидных цепей и полярные головы фосфолипидов. контактирующие с водной фазой. Нермзворнмые в воде тривиизглицеролы и холасырол спрятаны от воды внутри частицы. ротора. Кроме липопрогеинов трех классов, в плазме крови содержатся также хиломикроцы (особенно после приема жирной пиши). Хиломикроны представляют собой капельки, состоящие практически из чистых триацилглицеролов, окруженных очень тонким слоем белков (табл, 12-4).
По размеру они значительно больше липопротеинов. Хиломикроны переносят триацилглицеролы из тонкого кишечника, где онн всасываются во время пищеварения, в жировые депо. Многочисленные факты позволяют предположить, что высокое содержание в плазме липапротеицол низкой плотности (ЛПНП) при низком содержании липапратеипав высокой плотности (ЛПВП) является важным фактором возникновения апзерасклераза- заболевания, протекающего с образованием обильных отложений холестерола и его эфиров 340 чАсть !.
Биамалекулы Тоб.зичо 72-4. Примерный ссютав липопротеннов плазмы крови" Пло.снасть, Белок, Тривпил- Фосфюли- Холесте- Относительные колизее!вв з линера пиль! ' Ров* тривпилтлинералов Е)$ лы, ':,, и белков Хиломикроны 0,92 — 0,96 1,7 96 О.Я 1,7 Лнпопротенны очень низкой плотности (ЛП()НП) !Я 15 0,95- 1,00 !О 60 Лнпапротеины низкой плотности (ЛПНП) 1,00 — 1,06 25 !О 22 45 Лнпапротенны высокой плот.- ности (7)ПВП) 1,06-12! 50 3 30 !8 " Имеютсв три асиавиьж клеаае липопротеилав, рвзличеююизск по плотности (т.е. по салержв.
иию липилов). Кроме низ в плвзме крови салержвтсв киломикроиы зивчитсльно более крупные члстипы с очень иизкав плотностью !см. также гл. 24! на внутренней поверхности кровеносных сосудов. Ограничение кровотока через суженные сосуды мозга или сердца прн атеросклерозе может приводить к инсульту или к инфаркту миокарда (гл. 24 и 26). 1"у 9. Палироые липиды ОбрвзуЗат мицеллы, маиосз!Ои и бз!алаи Как и мыла (разд.
12.!), полярные липиды обладают- амфипат ическими свойствами (разд. 4.3). При набалтывании в воде нли водных растворах полярные липнды спонтанно формирую~ миз(еялы, в которых углеводородные хвосты липидов спрятаны от воды, а электрически заряженные пздрофильные головы располагаются на поверхности частицы, взаимодействуя с водным окружением (рис.
12-16). Такие мнцеллы могут состоять из тысяч липидных молекул. Полярные липиды способны также растекаться по поверхности водных растворов, образуя слой толщиной в одну молекулу -монослой. В таких систе- мах углеводородные хвосты обращены к воздушной среде и избегают ~аким образом контакта с водой, а тидрофнльные головы погружены в полярную водную фазу (рис. 12-16). На поверхности раздела двух водных фаз полярные липнды легко и самопроизвольно формируют очень тонкие бислои.
В таких структурах углеводородные хвосты липидных молекул направлены внутрь от обращенных к каждой из фаз поверхностей и образуют внутренний непрерывный углеводородный слой, а располагающиеся снаружи гидрофильные головы оказываются погруженными в водный раствор. В зависимости от природы содержащихся в них жирных кислот фосфолнпидные бислои имеют толщину от 6 до 7 нм, они лишены жесткости, находятся в жИдком состоянии н легко могут изгибаться.
В лабораторных условиях такие бислои нетрудно получить путем сильного встряхивания водных суспензий фосфолипидов; при этом образуются .!иносолзы замкнутые пузырьки, окруженные непрерывным лнпидным бнслаем (рис. 12- уат ГЛ 12 ЛИПИДЫ И МЕМБРАНЫ Обозна«»нн»г моле«Зля »»одярного .»и»н!ла --- Полярная голова Нополярные Линосома т»о.»т»у х Рис. »2-»б Поляриыслипиды„особеинофосфо- глипсрилы, способны спонтанно образовывать мипеллы. моиослои и бислои. Они могут обра- з овыв а! ь ! акис замкнутые пузырьки, назыв- аемыес липосомами, коюрысс успехом пополь- зуются в «ачсстве моделей ела изучения свойств клеточных мембран и органе чл !бй»росфолипндт»ые бислои можно получить также на маленьких отверстиях перегородок, разделянзщих два водных раствора.
Липидные бислои и липосомы служат предметом интенсивных исследований, так как оказалось, что по своил» свойствам они очень сходны с природными мембранами. Например, и полярные липидные бислои, и природные мембраны обладают высоким электрическим сопротивлением, вследствие чего и те и другие непроницаемы для катионов или анионов, но легко пропускают молекулы воды. При введении в кроваток липосомы захватываются клетками ретикулоэндотелиальной системы, локализованными главным образом в костзюм мозгу и хвосты Фоофоглинорнлнь»е минеллы Фосф»л днипр«нный м»низе»ой Фосфоглинерилн! »й бисдон селезенке; в этих клетках липиды липосом подвергаются метаболическим превращениям. Указанное обстоятельство позволяет использовать липосомы для доставки специфических лекарств в ретикулоэндотелиальную си»нему и таким образом направленно воздействовать именно иа эту ткань. С этой целью липосомы «нагружают» раствором лекарственного препарата н затем вводят в кровь.
В экспериментах на животных было показано, что использование липосом в качестве переносчиков лекарств значительно уменьшает токсичность и увеличиваег эффективность препарат'ов, действующих против простейших, вызывающих лейшл»алмаз — изнурительное заболевание, поражаютцее миллионы люлей в тропических странах. При определенных условиях липосомы могут сливаться с плазматическими мембранами клеток Это позволяет в экспериментальных условиях изменять липидный состав клеточных мпмбран и изучать значение таких изменений.
342 ЧАСТЬ 1. БИОМОЛЕКУЛЫ В результате воздействия тех же сил, которые стабилизируют структуру глобулярных белков, фосфолипиды в водных растворах самопроизвольно формируют бислои и липосомы. Вспомним, что в воде полипептцдная цепь принимает ~акую конформацию, при которой гидрофобиые К-группы аминокислотных остатков расположены внутри глобулы и тем самым защищены от контактов с водой, тогда как гидрофильные полярные К-группы торчат наружу, контактируя с водной средой. Совершенно то же самое происходит и с полярными липидами: они способны к само- сборке в структуры, в которых неполярные углеводородные цепи спрятаны, а полярные группы обращены к воде.
Сами по себе триацилглицеролы не могут формировать мицеллы, поскольку ани не имеют полярных голов; однако в смеси с фосфоглицеридами они образуют мелкодисперсные эмульсии, в капельках которых молекулы фосфоглицеридов располагаются на поверхности, а триацилглицералы — внутри. Подобное строение имеют жировые капельки в клетках (рис. !2-5), а также хиломикроны. 12.10, Полярные липиды и белки — основные компоненты мембран Внешние, или плазматические, мембраны многих клеток, а также мембраны ряда внугриклеточных органелл, например митохондрий и хлоропластов, удалось выделить в свободном виде и изучить их молекулярный состав.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
