Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 88
Текст из файла (страница 88)
В общем, можно сказать, что большинство белков, расположенных или функционирующих вне клетки, являзатся глнкопротеннами. Наиболее интересным виеклеточным гликопротеином оказался так называемый пнпшфризнын белок, обнаруженный в крови некоторых арктических и антарктических рыб, а также у камбаловых и тресковых рыб восточного побережья Северной Америки. Строение антифркзных белков варьирует у различных видов; наиболее харашо изученный антифризный белок имеет поли- пептидный скелет, образованный повторяющимся до 50 раз трипептидом А!а-А1а-ТЬГ (рис.
11-22). К каждому остатку треонина присоединен дисахарид В-гдлакпзазил-Гч'-аце»1из1-!У-галпктазаыин. Антифризные белки способны снижать температуру замерзания воды„по-видимому подавляя образование кристаллов льда. Наличие в крови рыб антифризных белков в сочетании с очень высокой концентрацией )ч)аС! [Которая также понижает температуру замерзания воды !разд. 4.4)) позволяет им переносить столь низкие температуры полярных морей, при которых кровь наземных позвоночных неизбежно бы замерзла. Клетки тканей животных окружены не жесткой клеточной стенкой, а мягкой, гибкой структурой, называемой иногда клее»очной оболочкой. В клеточной оболочке содержат.ся олигосахаридные цепи различных типов.
Клетки, выстилающие кишечник, окружены очень толстой, богатой углеводами оболочкой, получившей название гликокаликса, нли пушистой оболочки (бжгу соак рис 11-23). Олигосахариды таких клеточных оболочек относятся в основном к специфическим гликопротеинам клеточных мембран. Помимо гликопротеинов в этих мембранах имеются и другие гибридные молекулы с углеводными группами. а именно г,1икалипиды. К числу наиболее полно изученных мембранных гликопротеинов относится гликафорин, присутствующий в мембране зритроцитов !разд. 12.!3).
Гликофорин содержит окало 50;; углеводов в форме ллинной полисахарндной цепи, ковалентно присоединенной к одному из концов палипептидной цепи. Полисахаридная цепь выступает наружу с внешней сз арапы клеточной мембраны, тогда как полипептидная цепь погружена внутрь мембраны. К мембранным гликопротеинам относится также фиброненглин !от латинских слов «01Ьг໠— волокно и «пес1ег» -связывазьч присоединять).
часть 1. виомолькулы 100 нм гп«! Г-23. Гп««оввз вкс пв мвврпворспнвах (слсв«1эпвгвлпвльвоп кдегвв кишечник» .это сддговшвв пэ нитей свтвввдввв счрултурв, обявэоввв«вв пдигосвхврпдвмв. Считают, что фибронектин способствует связыванию клеток друг с другом (разд. 2.20).
Эти и другие гликопротеины мы рассмотрим подробнее в следующей главе в разделе, посвященном строению мембран. 11. 11. Глнкозаминоглнканы н протеоглнканы — важные компоненты соеданительной ткана Еще одну группу структурных и защитных полисахаридов составляют гликозалэиногликаиы, или кислые мукополисахариды. Обычно они присоединяются к белкам, образуя прокчеогликаны (рис.
11-24), т.е. такие состоящие из полисахаридов и белков соединения, в которых на долю полнсахарида прихоцится основная часть молекулы- обычно более 95';;. В отличие от протеогликанов в глнкопротеинах, также состоящих из полисахарндов и белков. большую часть молекулы составляет белковая часть. Гликозамииогликаны образузотся нз повторяющихся дисахарндных остатков, кажцый из которых представляет собой производное аминогексозы — обычно О-глюкозамина или О-галактозамина. По меньшей мере один из двух сахаров в повторяющемся дисахаридном остатке гликозаминозликана содержит кислотную группу, несущую при рН 7 отрицательный заряд; как правило, зто карбоксильная или сульфатная группа.
Примером кислой гексозы может служить 1)-глюкуронат, образующийся из О-глюкозы путем ее окисления по шестому атому углерода (рис. 11-25). Гликозаминогликаны относятся таким образом к гегерополисахарилам, поскольку они состоят из чередующихся остатков моносахаридов двух разных типов (табл. !1-2). В названии «мукополисахариды» приставка мука-указываег на то, что зти полисахариды бьщи получены впервые из лзуцина-скользкого смазывающего протеогликана. содержащегося в вьщеляемой слизи.
Впоследствии термин «кислые мукополисахариды» стал использоваться применительно к кислым полисахарилам различных тканей позвоночных. Протеогликаны присутствуют в гелеобразном основ«о»1 ееи)есэпве («мезэсклешочном цементе»). заполняющем в большинстве тканей пространство между клетками. Кроме того, они содержатся в хрящах, сухожилиях и коже, а также в синовиальцой жидкосэни, выполняющей функцию смазки в суставах. Гиагуроновал кисла»за- зто гликозаминогликан межклеточного основного вещества тканей животных, состоящий из многократно чередующихся остатков Полисвввр«д Компоневгы Гнвлуропоппв кислота (у-гдюкуренпт + + )Ч-дпег«д-(2-гдюкозамин ьу-глюк уронат + + )Ч-пцег«д-Гэ-гпддктозами« Р-идурондт + )Ч-ацетнд- 12-гдлактозамии-4-суль- фат Хо«дро«т«п Дерматапсуль- фат Таблица 11-2.
Монпсдхаридные компоненты кислых под«сахар«лов, характерных ддв со- единительной ткани ГЛ. П. УГЛЕВОДЫ: СТРОЕНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ 321 Оптов (кор) Гликочамииоглиюны Рис. 11-24. Схематическаеизабражеииепротеогликана. соатояшего из разветвленного белкового каркаса, к которому присоединены многочисленные боковые нели гликазаминогликанов. Вся структура сильно гидратировааа. Покипелтиды ОН цж Н ОН сн,он н о н н л н н н Нисгкхс Н-метил-Вьглакозамин ц-глнкурснат 0-глюкуроновой кислоглы и )Ч-ацетил-).углюкозамина (рис. ! )-26). Гиалуроновая кислота образует очень вязкие, геле- образные растворы. Она часто встречается в сочетании с другими гликозаминогликанами.
Секретируемый некоторыми патогенными бактериями фермент гиплуронидаэа способен гидролизовать гликозидные связи гиштуроновой кислоты и тем самым облегчать проникновение бактерий в ткани. Гиалуронидаза позвоночных в процессе оплодотворения гнлролизует состоящую нз гликозаминогликанов внешнюю оболочку яйцеклетки, делая ее проницаемой для сперматозоида.
Хондроипшн, основной полисахарнд протеогликанов хряща, содержит чередуюгциеся остатки В-глюкуронпвпй кислошы и )з)-пцеглил-В-галпкгпозпмини. Дерматинсулъфае кожи также содержит чередующиеся остатки двух разных сахаров (табл. !)-2). Рнс. 11-2К Еьглюкурозгат. Красным выделена карбаксивьная группа в положении б, диссопии- руюшая при РН, близких к 7 Еще олин важный гликозаминогликан-гепарин; он образуетсялишь в определенных клетках, присутствующих главным образом в выстилающем слое стенок артерий.
В состав гепарина входят повторяющиеся единицы из остатков шести сахаров, каждая из которых представляет собой последовательность чередующихся остатков сульфопроизволных )ь)-аггетил-зЕьглюкозамина и Р-идуроната. Гепарин -мощный ингибитор свертывания крови; он предотвращает образование тромбов в циркулирующей крови. Вьщеленный из легочной ткани гепарин используется в мелицине лля предотвращения свертывания донорской крови, а также для предупреждения свертывания крови в сосудах при различных патологических состояниях, например после приступов стенокардии. В протеогликанах хрящей молекулы гликозаминогликанов ковалентно свя- Рис.
11-2б. Поз горяюшаяся едпннпа гналуро- нага. лииеянога полимера, садержашгко тыся- чи таких дисахаридных единин. При РН 7 квр- боксильная группа остатка Еьглюкуроиата пол- ностью ианизироваиа. 322 члпть ь Би О МОЛ акул ы заны с белком. Типичный протегя пикап хрящевой ткани содержит около 150 полисахарндных цепей с молекулярной массой 20000 каждая; они (в виде боковых цепей) ковалентно присоединены к «сердцевинным» полипептидам. Такие протеогликаны представляют собой сильно гидратированные структуры (рис. 11-24). Краткое содержание главы Углеводы — полигидроксиальдегиды или кетоны с эмпирической формулой (СН,О)„.
Они делятся на моносахариды, или сахара (один альдепщный или кетонный остаток); олигосахариды (несколько моносахаридных остатков) и полисахариды — крупные линейные или разветвленные молекулы, содержащие большое число моносахаридных остатков. Моносахариды, или простые сахара, имеют одну альдепщную или кетонную группу. Они содержат по крайней мере один асимметрический атом углерода и потому могут существовать в виде разных стереоизомеров.
Наиболее распространенные в природе сахара, такие, как рибоза, глюкоза, фруктоза и манноза, относятся к О-ряду. Простые сахара, содержащие пять или более атомов углерода, могут существовать в виде замкнугых циклических полуацеталей - фураноз (пятичленные кольца] или пнраноз (шестичленные кольца). Фуранозы и пираноэы встречаются в виде аномерных пи б-форм, которые в процессе мутаротации могут превращаться друг в друга. Сахара, способные восстанавливать окислители, называются восстанавливающими (редуцируюшими) сахарами. Дисахариды состоят из двух моносахаридов, связанных друг с другом ковалентной связью. Мальтоэа содержит два остатка О-глюкозы, связанных друг с другом а(1 — ~4)-гликозидной связью.
Лахтоза образована из (У-галактозы и О-глюкозьь Сахароза, которая не относится к категории восстанавливающих сахаров, состоит из остатков О-глюкозы и О-фруктозы, соединенных друг с другом через аномерные атомы углерода. Полисахариды (гликаны) содержат большое число моносахаридных остатков, связанных друг с другом гликозидными связями. Некоторые из них играют роль резервных углеводов.
Наиболее важными резервными полисвхаридвми являются крахмал и гликоген — высокомолекулярные разветвленные полимеры, в которых остатки глюкозы в линейных участках цепи соединены друг с другом а(1 — 4)-связями, а в местах разветвления-. и(! — 6)-связями. Гидролиз 1х(1- 4)-связей происходит под действием ц-амилазы, а п(1 -+ 6).связей . под действием а(1 — 6]-глюкозидазы. Ряд полисахарицов функционирует в качестве структурных элементов клеточных стенок. В структурном полисахариде растений целлюлозе остатки О-глюкозы связаны друг с другом ~3!! — 4)-связями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
