Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Их можно разделить на два типа: гомополясахариды, состоящие из остатков одного и того же моносахарида, и геьчерополисахарида!, содержащие остатки двух или большего числа моносахарндов. Пример гомополисахарида . резервный у!левад крахмал, состоящий из остатков только Гг-глюкозы. П римером гетерополисахарнда может служить содержащаяся в соединителыюй !кани гиалуроиовая кистома, которая состоит из чередующихся остатков двух разных моносахаридов. В отличие от белков полисахариды нельзя характеризовать строго определенной молекулярной массой: как правило, они представлены смесями высокомолекулярных соединений; в зависимосги от метаболнческих потребностей клеток моносахарилные остатки могуг ферментатнвно присоелинят ся к полисахаридам или же отщепляться ог них.
11.8. Некоторые полисахариды представляют собой форму запасання «клеточнги о топлива» Наиболее важный резервный полисахарид в клетках растений -хрихлсал, а в клетках животных -гликоген. И крахмал. и гликоген содержатся внутри клеток в виде крупных класгеров, или гранул (рис. 11-14).
Молекулы крахмала и гликогена имею~ много экспонироваиных гидроксильных групп и поэтому сильно гидратированы. При экстрагировании крахмала и гликогена из гранул горячей водой образуются мутные коллоидные растворы или взвеси. Наиболее богаты крахмалом клубни (например, картофеля) и семена (особенно кукурузы>. однако способностью синтезировазь крахмал обладают почти все клетки растений (рис. 11-14). Крахмал представляет собой смесь двух полимеров глюкозы: а-олцыохы и имилоиекнынп Первый из них состоит из длинных, неразветвленных цепей остат-ков Гг-глюкозы, соединенных друг с другом п(!в 3!2 члоть !.
БИОмОлекулы Л вЂ” — 4 1 мклз Рис. П-!ф Крахмал и слива~си запасаются в виде гранул в клетках соответственно растений и животных. Л. Крупные гранулья крахмала в елиничиом хлоропвасте В клетках листьев болылинства растений крахмал образуется из Очлюкозы, синтезированной в пропсссе фатасиятсза. Б. Электронная микрофотография гранул гликагсна в клетке печени хомяка. Эти гранулы намного мельче, чем граиулы крахмача, изображенные на соселнем рисунке. — 4)-связнми. М олекулнрная масса таких цепей колеблется от нескольких тысяч до 500000.
Амилопектин также имев~ высокую молекулярную массу, но в отличие от а-амилозы его цепи сильно разветвлены (рис. 11-15). В неразветвленных участках амилопектина остатки глюкозы соединены друг с другом связями и(1 — 4). а в участках ветвления цепи связями (1- 6). При варке картофеля происходит экстракпия амилозы горячей водой, в результате чего вода начинает опалесцировать и приобретает молочный оттенок.
В вареном картофеле осьювную часть крахмала составляет оставшийся амилопект ин. Ггикоген — основной резервный полисахарид в клетках живопгых, т.е. его роль аналогична роли крахмала в клетках растений. Подобно амилопектину, гликоген — разветвленный полисахарид, состоящий из остатков (з-глюкозы.
связанных друг с другом а(1- 4)-связями, но по сравнению с амилоггекгином он значительно более разветвлен и компактен. В местах ветвления образуются и(!в — 6)-связи. В наибольшем количестве гликоген содержится в печени, где на его 0,25 мкм долю прихолится до 7", обще~о веса органа; гликоген имеется также в скелетных мышцах. В клетках печени гликоген присутствует в виде крупных гранул, состоящих в свою очередь нз меньших гранул; последние образованы единичными сильно разветвленными молекулами гликог ена со средней молекулярной ~а~сей в ~ее~од~ко ~и~~~о~о~ (рис. 11-14!. С этими же г ранулами прочно связаны ферменты, ответственные за синтез и распад гликогена. В желудочно-кишечном тракте гликоген и крахмал расгцепляются имилиэами.
Слюна и секрет поджелудочной железы содержат и-амилазы, гидролизуюшие и(1- 4)-связи в расположенных снаружи ветвях гликогена и амилопектина; при этом высвобождается гз-глюкоза, небольшое количество мальтозы и остается устойчивое по от ношению к амилазам «ядро», которое называют остаточным дексгнрином (рис. 11-! 5).
Дексгрины— липкие вещества: они составляют основу для пригоэ пален ия различных клеев. з-Амилаза не способна атаковать зП вЂ” 6)-связи в точках ветвления и потому не гилролизует остаточный декстрин; эю делает специальный фермент — п(1 -л 6)-глюкозггг)иэи. После гидролиза и(1 — 6)-связей этим ферментом для действия и-амилазы становится доступной еще олна группа и(1 — 4)-связей. После их расщепления обнажается следующий набор точек ветвления, которые подвергаются новой атаке и(! — 6)-глюкозидазы.
Так, в результате совместного действия и-амилазы и и(1- 6)-глюкозидазы гл 1). углнводы: гтрогииб и Биологичрскиг. шункции 'сн,он снтон сн.,он )ь ОН Н ОН „ОН н н он н' " „ он н' " , он н''" О н он н он н он 'сн,он сн,,он Точка вствюяхл о ( "сн н' он н Осясвяах цжх Нмюсствя вехи вас ние мацы ййжййу Е( ~м~~,юьс, 1(у а(1 а) ~йй(й Точка Чй й)ю мчняеяия 3$„ В Рис. 11.)К Полисахариды крахмаяа амилаза и амилопсктин. А. Лмилаза линейный полимер.
состояшнй из остатков П-глюкгпы. связанных друг с другом ии цйсвюью Б) Лмилппектин. Квжлый крухюк соответствует остатку глнзказы. Красными кружками обозначены остатки ы1юкозы внешних цепей, оплеплясмые под лейсгвием а-амилазы Черными кружками показано строение остаточного декстрива, образуюшегася пасло атюесясния х-амилазай ясах внопних осппков глюкозы.
Связи а(1 6) в местах ветвления цепей (показаны маленькими стрелками) расшсгшяются а(1 6)-глюко- з ндазой, после чего лл в амнлазы становится доступным новый набор п(1 4)-связеи. Глико~ ен имеет сходное аз расине, но его молекула более компактна и сильнее развегвлена. В, Строение точки ветвления жпн гликоген и амилопектин полностью расщепл лютей с образованием глюкозы и небольших количеств мальтозы.
В клетках животных, олнако. гликоген расшеплкетсй под дейсгвнем другого фермента, а именно гликогенфосфорилазы, которав расщепляет гликоген с образованием не глюкозы, а глюкозо-1-фосфата (раза. 15.8 и 20.141. Содержащийся в солоде ферлгент 1)-амилаза отличается от а-амилазы тем, что гндролизует аН - 4)-свйзн не подряд, а через одну, с образованием главным образом мальтозы и лишь небольших количеств глюкозы. Следует иметь в виду, что индексы а и р в названиях амилаз не имеют никакого отношенпй к индексам а и )3 в обозначениях гликозидных связей, а используютсл просто длл различения двух типов амилаз. Мноп(е полисахариды служат внеклеточными опорными элементами в стенках клеток одноклеточных микроорганизмов и высших растений, а также на внешней поверхности клеток животных. Другие полисахариды входят в состав соединительнойй ткани позвоночных и зкзоскелета членисз.оногих.
Струкз.урные полисахариды защищают клетки, ткани н органы. придают им форму и поддерживают ее. Существует большое число различных структурных полисвхаридов. На примере одного из них, а именно Чехтлюлг)зы, мы увидим, как специфическая молекулярная организация вещества может быть приспособлена длй выполнения определенной биологической функции. Целлюлоза- прочное, волокнистое, водонераство- ЧАСТЬ ! БИОМОЛЕКУЛЫ он,он н !» н он он он Воасроюа» аа1г Образующая по.
герачяую сщияк Рис, )!.)б Строагиепеддюлозы ира личные конформации б(! 4)-сяязей в целлюлозы, а также з(! 4).связеи в крахмала и ~лнкогена Л Цепь цс:и остатки О-ппокозы сослинены лруг ()(!»4) сяязью. Б Схематическое из параллельно расположенных полине цепей целлюлозы.
сослинснны» водо связями (аььтелсны цвс-том) й Изоб (с соблюпснисм маснпаба) лвух учаш параллельньщ цепей, показыааюшес Расположение гжгагков Гьглюкозы и поперечнык сшивок, образояаяных волоролнымн связями Г Изсбрвкение (с соблюлсннсм масштаба) участка молекулы амнлпзы. Бяаголаря и(! 4)-связям полимерные цепи в молекулах амилозы, амилопектияа и ~ликогена приобршают сильно спнрализоваиную компактнуго структуру, в которой многие гнлроксильнме группы обрашены наружу ГЛ. 1! УГЛЕВОДЫ СТРОЕНИЕ И БИОЛОГИЧ1кСКИЕ ФУНКЦИИ 315 Рис.
7!-!Х две клетки Гнеьолутрхе. Эхи оростсйшис иисус в кишечнике термитов и секрстируют неллюлаэу. Нс будь этих « — — -ч нараэитов, термиты ие смогли бы 0,1 мм осреваривать нетлюлоэу. рнмое вещество- содержится в стенках клеток растений. главным образом в ветвях, стеблях, а также в стволах и пру«их деревянистых частях растений. Древесина состоит в основном из целлюлозы и других полимерных веществ, хлопок- почти целиком из целлюлозы. Если наиболее распространенные ииуицихклеихочххые биополимеры. это белки (разд. 3.6), то целлюлоза, бесспорно, это не только самый распространенный внеклеточный структурный полнсахарид в растительном мире, но и вообще самый распространенный в природе биополимер.
Целлюлоза является линейным, неразветвленн ым гомополисахаридом, состоящим из 10000 и более остатков (э-глюкозы, связанных друг с другом (1— -+4)-гликозипными связями; в этом отношении она сходна с амилозой и линейными участками цепей глнкогена. Но между этими полисахарндами существуег одно очень важное различие: в пеллюлозе (! -«4)-связи имеют б-конфигурацию, а в амилозе, амилопектине и гликогеие- а-конфигурш7ию. Это, казалось бы, незначительное различие в строении целлюлозы и амилозы приводит.
к весьма существенным различиям в их свойствах (рис. 11-16), Благодаря геометрическим особенностям и(!в 4)-связей линейные участки полимерных цепей в молекулах гликогеив и крахмала стремятся принять скрученную,спиральную конформацию, что способствует образованию плотных гранул, которые и обнаруживаются в большинсхве животных и растительных клеток. а(1 — 4)-связи тликогена и крахмала легко гидролизуются п-амилазой желудочно-кишечного тракта позвоночных, а образующаяся при эт.ом О-глюкоза попадает в кровь и далее используется в энергетическом обмене.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
