Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 81
Текст из файла (страница 81)
Н .С .С ! Остаток ,СН, -кврб и- глутвмвтв ,СН -ООС СОО- рис. !0-25. Функция витамина й «вк кофвкторя ири образовании Остятков Т-кярбоксиглутмлиивиой кислоты в яротромбиие и лругик бялкяк. Простстичсския группа гемсодсрммлих ферментов (квтвлвзы, цитохромоксидюы) Необходим лля синтезв гормонов щитовидной железы Просгетическвя группа цитокромоксидазы Кофвктор вргииюы и других ферментов Кофвктор дегидрогеиазы, ДНК-полимеразы, карбовигидрвзы Компонент витамина В,я Кофя«тор ксиитииоксилазы Кофвктор глутатиоипероксидазы и других ферментов Кофвктор нитрвтредуктвзы Кофвктор уреазы ГЛ. 10.
ВИТАМИНЫ И МИКРОЭЛЕМЕНТЫ КАК КОФАКТОРЫ ФЕРМЕНТОВ 295 н с=сн сн =сн НзС Прсдпслсжитсльлаа функпаа Элсмсит Нормальная утилизация со- держащейся в крови глю- козы Образование костей Образование костей Образование соединительной ткани и костей Не известна Олово Фгор Кремний сн, ! СН,— СОО- сн, ООС вЂ” СН, Мышьяк Рлс. 10-зб. жслсзспсрфиркксаал группировка, илл гсм. 1 ам служит прсстсгктссксй группой гсмсспсржашк» фсрмслтоа. таких, как крсмсксидаза, каталаэа и псрскспдаза. (См. также рпс. З-5.) 10.19. Дли действии многих ферментов требуетси железо Таблица 10-3. Необходимые микроэлементы„ биохимические фуакцин которых точно сше ис установлены комплекс одновременно и с субстратом и с активным центром фермента, в результате оба они сближаются лруг с лругом и переходят в активную форму.
Наконег), в-третьих, ион металла может играть роль мощного акцептора электронов на определенной стадии катачитического цикла. Ферментьц для активности которых необходимы ионы металлов, часто называются металлоферментами. Железо относится к тем микроэлементам, биологические функции которых изучены наиболее полно. Железо входит в состав гемогрупп кислород-переносящих белков гемоглобина и миоглобина, а также перенос (ика электронов митохондриального белка цитрохрома с (гл.
8). Гемовые простетические группы содержатся также в целом ряде важных ферментов (рис. ! 0-26). Примером может служить цитохромоксидаза, катвлизирующая восстановление молекулярного кислорода до воды за счет электронов, поступающих из молекул питательных веществ. В молекуле цитохромоксидазы вследствие изменения валентности железо обратимо переходит из ферриформы (Ге(111)] в ферроформу (Ге(11)5, в результате чего происходит перенос электронов с цитрохрома с на молекулярный кислород. Цитохром Р450, участ вующий в реакциях ферментативного гндроксилирования, также способен переносить электроны на кислород. К числу других гемсодержаших фер- ментов относятся каталаза, осуществляющая расщепление перекиси водорода, и иероатидаза, катализирунлцая окисление различных органических веществ перекисями. Ион железа в молекуле ката- лазы активно участвует в каталитическом цикле.
Даже простые соли железа, такие, как ГеБО4, способны проявлять некоторую каталитическую активност.ь, ускоряя разложение перекиси водорода на НзО и Оз. Возможно, что роль порфириновой группы и белковой части ката- лазы сводится к тому, что они лишь резко повышают эту исходную каталитическую активносп железа. Железо-серные ферменты — это еще один важньш класс железосолержащих ферментов, участвующих в переносе электронов в клетках животных, растений и бактерий. Железо-серные ферментьу не содержат гемогрупп; они характеризуются тем, что в их молекулах присутствует равное число атомов железа и серы, которые находятся в особой лабильной форме, расшепляющейся под действием кислот.
К железо-серным ферментам относится, например„феррет)оксин хлоропластов, осуществляющий перенос электронов от возбужденного светом хлорофилла на разнообразные акцепторы электронов (гл. 23). Дальше (равд. 17.8) мы увидим, что в реакциях переноса электронов в митохондриях участвуют другие железо-серные ферменты. 29б часть и виомолвкулы Некоторые флавопротеины имеют в своем составе кроме флавинового иуклеотила еще и железо. 10.20. В некоторых окислительных ферментах содержится также медь Электрон-переносящие простетические группы иигпакрамаксидазы нарялу с железом содержат также медь, которая играет важную роль в каталитической активности этого фермента.
Атомы меди в цитохромоксидазе подвергаются циклическим изменениям валентности Сц (11) — Си (1) и таким образом участвуют в переносе электронов, акцептором которых служит кислород. Медь присугствует также в активном центре лизи юксидазы — фермента, осуществляющего формирование поперечных сшивок между полипептидными цепями коллагена и эластина (раза. 7.1б и 7.17). Недостаток меди в организме животных приводит к образованию дефектного коллагена, в котором отсутствуют поперечные сшивки. В результате коллаген и эластин в стенках артерий становятся менее прочными, что увеличивает вероятность' их разрыва.
Мель необходима также для нормального усвоения железа в организме человека. 10.21. Для действия многих ферментов необходим цинк Ионы Еп" являются необходимыми компонентами почти ста различных ферментов. Они присутствуют во многих !хА))- и ХА!)Р-зависимых дегидрогеиазах - ферментах, катализнрующих перенос пщрид-ионов от молекул субсграта на коферменты )х(АО" и КАОР+. Например, )х)АО-зависимый фермент — алкогалъдегидрогеиаза печени, осуществляющий дегидрирование зтанола с образованием лцетальдегида, содержит два иона Хпх, которые, по-вндимому, связывают кофермент )х)АО' с активным центром фермента.
Ионы Епх г входят также в состав Д!!К- и РНК-полимераз и таким образом участвуют в важных ферментативных реакциях, протекающих в ходе репликации и ~ранскрипции 1енетической информации. Ионы е,пз присутствуют также в молекулах карбоаигидразы, катализнрующеи гилратацию СОх ло Н,СО, и протеолитического фермента карбаксипепгпидазы, секретируемого в тонкий кишечник. Гормон инсулин накапливается в виде комплекса с цинком. К числу наиболее интересных функций цинка можно отнести его участие в восприятии вкуса и запаха рецепторами языка и полости носа.
10.22. Некоторым ферментам требуются ионы марганца Фермент аргиназа. гидролизующий аргинин с образованием мочевины-конечного продукта метаболизма аминогрупп в организме человека, содержит прочно связанные с ним ионы Мп", необходимые для его ферментативной активности. Ион Мп" служит кофактором и некоторых фосфат-переносягцих ферментов, а также ферментов, обеспечивающих образование кислорода в хлоропластах растений в процессе фотосинтеза.
10.23. В состав витамина В,з входит кобальт Уникальная особенность витамина В„ закдючается в том, что кроме органического компонента его молекулы содержат также н неорганический компонент — кабалыж Поэтому кобальт необходимо включать в питательную среду микроорганизмов„синтезирующих витамин Вцс Поскольку витамин В,з присутствует в клетках животных и некоторых микроорганизмов в следовых количествах, для его биосинтеза нужны ничтожные количества этого элемента. 10.24. Селен является и незаменимым микроэлементом, и ядом Уже давно было известно, что селен в виле селенита и селената оказывает сильное токсическое действие на сельскохозяйственных животных, пасущихся в определенных местностях штатов Мон- ГЛ.
ГС. ВИТАМИНЫ И МИКРОЭЛЕЫЕНТЬГ КАК КОФАКТОРЫ ФЕРМЕНТОВ 297 тана и Дакота, а также в других местах, где в почве в больших количествах присутствуют соли селена. Поэтому совершенно неожиданными оказались результаты опытов, в которых было обнаружено, что селен, правда в значительно меньших количествах, должен обязательно содержаться в пигце крыс и цыплят. Проведенные в последние годы исследования показали, что селен в комплексе с какой-либо аминокислотой входит в состав простетических групп нескольких ферментов, в частности глугпатпиаггпераксидазаг, которая вместе с пепгидом глугпатионом (рис.
10-27) защищает клетки от разрушающего действия перекиси водорода. В эрнтроцитах железо, присутствующее в молекуле гемоглобина„ обычно находится в ферроформе (Ге(Н)!. Однако под воздействием перекиси водорода оно легко окисляется до ферриформы (ре(И))); образуюгдийся при этом ыегпгемоглайин не способен СОО Н.,Н- С вЂ” Н "! „СНх л! СН. С=-О Н вЂ” Х ! Н вЂ” С вЂ” СНз — ЬН ! С=О ! Н вЂ” 79 ! СН„ СОО' Рис. 10.27. Глутагион 1О5Н) гривспгил, солержещий Оглутаминовуге кнеяоту.
1-пистеин и глипин. Слелуег обратить внимание на то. ч.го остаток пистеина присослннен к т-, а нс к я-карбоксильной группе глугаминовой кислоты. Глугатиои присутствует в высоких коннентрапиях во асах животнык клетках. Олна из его функпий состоит в восстановления токсичных перекисей нри помгягнг глутагиоипсрокснлазы 1см. тексту, В нескольких фермеитативнык реакпиях он лействуст как кофактор, но его нельзя считать коферменгом. Прелполагаегся также, что глутатион участвует в «ранспортс аминокислот через клеточные мембраны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
