Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Витамин В„и мо коферментиея форма, называемая влеиозилкобвлямнном (илн «офермептом В, х). Цивноз рупие (вмлеяспв красным пвегсм) зяменеяе в коферменз е В, з нв 5члезоксиклеиозильную группу (изобрвменя в верхней части рисунки). 5 -дезоксинленозиль(хи-) " Г Р)ня НН,С ХН сСОСН„ СНь 1(икличеоквя коррииоивя система Витвмии Н, (цив|ксбвлпьги)г) Ренмжонноспо— собный участок коферментн В,я НН,СОСНх ННСОС ! СН, Мкт)~Иейй ь 0)) б,б-диметилбензимнд- еэолрибоиуклеотид Однако потребовалось еще 10 лет для того„чтобы методам рентгеиоструктурного анализа установить его структуру, которая оказалась очень сложной (рис.
10-15). Витамин В,л отличается от всех остальных витаминов не только сложностью своего строения, но и ).ем, что он содержит вавсный для организма микроэлемент кобалын. Производное витамина Вмн которое обычно получают прн его выделении, называется ()нанкобалалгинол(, так как в нем содержится цианогруппа, связанная с атомом кобальта. Сложная корринонил цикшческещ система витамина В, (рис. 10-15], с которой координационно связан атом кобальта, по химическому строению сходна с пор- фириновой циклической системой тема и гемопротеинов (разд.
8.2). В коферментной форме витамина Вин которая называется 5'-дезокгиаденозилкабалалшном, цианогруппа заме)дена на 5'-лезоксиаденозильную группу (рис. 10-15). Витамин В, не вырабатывается ни растениями, нц животными; его синтезируют только некоторые виды микроорганизмов. Суточная потребность здорового человека в згом витамине ничтожна--она составляет около 3 мкг. Роль витамина В„ влечении злокачественной анемии будет рассмотрена в гл. 26. Все ферменты.
нуждающиеся в коферменте Вмь обладают способностью осуществлять обмен между связанным с углеродол( атомом водорода и какой- ОН ОН чАсть !. БНОмОлекулы Н ~ Иагязюмартптмутн»н 1» Н ! С вЂ” Н р-Иегилаопарапюоаая Н ! НООС вЂ” С в тканях всех животных и высших растений. Только люди и некоторые другие позвоночные должны получать ее с пищей; большинства же животных и, вероятно„все растения могут синтезировать зто соединение из глюкозы.
Микроорганизмы не содержат аскорбиновой кислоты и не нуждаются в ней. Аскорбиновая кислота„по-видимому, играет роль кофактора в реакции ферментативного гидроксилирования„при катаром остатки пролина в коллагене соединительной ткани позвоночных превращаются в остатки 4-гидроксилролина (рис. 5-7). Гидроксипролиновые остатки обнаружены только в коллагене (рвзд. 7.15) и не встречаются ни в одном другом белке животных.
Таким образом, хотя аскорбиновая кислота, видимо, участвует '=' 1 О НОС ! НС ! ':1 О ! НОСН СН»ОН НОСН ! СН,ОН 1:легилрааокорбив оввз кислота 1:аскорбиновая кислота Рис. !О-!Ь Аскорбиновая кислота !витамин С) н продукт ее окисления зегилрааскорбиноаая кислота. Последняя, котя и обладает био»юпгческой активностью, очень неустойчива и легка распадается. Рис. !О-!б. Реакции, пронсколмцие с участием кофсрментныз форм за»амина В,». Л. Кофермент В,»-зависимые ферменты катал изируют перенос атома напорола ст агама С, к атому С» в обмен на группу Х. Б.
Кофермент В,»-зависимая реакция, катализируемая метиласпартацчутазой. Обратите внимание на то„что группы Н и Х, присоелнненные к соселним атомам углерода, обмениваются местами нибудь группой (алкилыюй, карбоксильной, гидроксильной или аминогруппой), связанной с соседним атомом углерода (рис.
!О-1б). На рис. 10-1б показана типичная реакция, для осуществлении которой необходим кофермен~ В „(кобамид). Другая коферментная форма витамина В,з, мепгилкобаллмин, участвует в некоторых регалиях, протекающих с переносом метильных групп. Хотя уже в 90-х годах ХУ111 в. знали о том, что в плодах цитрусовых содержится какой-то фактор, предотвращающий возникновение у людей цинги, его не улавалась получить в чистом виде и идентифицировать до 1933 г., когда американские исследователи С.
Глен Кинг и У.А. Во наконец выделили зтот противоцинготный фактор из лимонного сока. Вскоре после чтото бьша установлено его химическое строение (рис. 1О-! 7). Аскорбиновая кислота присутствует Н ! — Н Глутаминовая кислота гл. 10. ВитАмины и микРОэлемеНты кАк кОФАктОРы ФерментОВ 239 р-Каютки (сслериаыииск в растениях иреднест вен- ник витамина А) Еш амин А, .сн / СН, т СН, 'С т С --СНк Г11, т С нсн. т снт У сн сн, ! С т С вЂ” СН, НС сн 10.13. Жирорветворимые витвмвиьг представлпют собой производные взопрева СН,ОН НС -+— ('Н Г,Н, !! С вЂ” СН, ! СН 1 С)й Иэопрен НС вЂ” 1- 1.'! 1 СН, л С ;.С л С вЂ” СН. Сйт ' СН, 'у,сцз сн, л !'ттополалеяие иоан; ановых отивыц (разделен!я иунити!шаи красной линией) пс тт!пу ".
алана к хвосту" С ! С вЂ” С С Рнснолаиение па тину "хвост к хвосту" С Г- С Рис. 10-19 Витамин А, .и шо прелшсственник- )Ькаротин Изопренавые структурные единицы отпелены друг ат друга красными пуни~приими линияыи. При расюеппении ))-каротина абразуютса дае молекулы витамина А,. Эта реакция протекает в танкам «ишстнике.
С -)— С С-С С С С С вЂ” Г ! это сделано на рис. 1!)-19 в структурной формуле витамина А. Пека пце не совсем понятно, в чем заключаются биохимические или коферментные функции жирорастворнмых витаминов. Однако в нх изучении уже Рис 10-!8 Изапрсн структурнак единица нтапреиоилиых ссепинеинй. Ю 767 в образовании основного компонента соедивнтельной ткани высгних животных, пока не ясно, является лн зто ее единственной или даже г !анной функцией. Четыре жирорасгворимых витамина (А, О, Е и К) в биологических системах образуются путем соединения остатков пятиуглеролно1 о углеводорода изопрена, называемого также 2-лтеишлттутпадиенолт (рис.
10-1й), который играет роль строительного блока при образовании различных жиро- и каучукоподобных вегпеств растительного происхождения. Натуральный каучук и гугтаперча, используемые, например, при изготовлении мячей для игры в гольф, представляют собой полимеры изопрена. Чтобы пгжазать изопреноидное происхождение жирорастворимых витаминов, в нх структурных формулах изопреновые единицы отделяют черточками друг от друга, как НС сн с -сн, 1 нс СН вЂ” Тг— НС С вЂ” СНл НС с -снз т НС Г,Н -))— НС с-сн, НС Часто -+- —— рас. ыепмиия НС к С- -Сн, ЧАСТЬ 1.
БИОМОЛЕКУЛЫ у(яс-нраве-нэамернзацня 11-аас-ретнналн к С СН„ н 1 н С С,е С з тььС~ееьСГ;СН з 1х ' ~з 11-вас-ретннахь г,СН ( С гх Н О л еь ! Снеговая энергня СН„. СН, О т н. н 1 н ! 11 С С С С С еьС. Ч ~ ' 'Ъ. СН Н Н Н Н рпах СН,, достигнут значительный прогресс. Одно из важных свойств жирорастворимых витаминов состоит в том, что они могут запасаться в организме в болыпих количествах. Поэтому их отсутствие в пишевом рационе может не проявляться на физиологическом уровне в течение многих месяцев. 10.14. Витамин А, вероятно, выполняет несколько Фувкций Роль витамина А как необходимого фактора питания впервые установил в 1915 г.
Элмер Мак-Коллум. Позднее он выделил этот витамин из жира, содержащегося в печени рыб. Известны две природные формы витамина А — витамин А,, или репгинол, которьй получают иэ печени морских рыб, и витамин Аз, выделяемый из печени пресноводных рыб. Оба этих витамина — 20-атомные спирты, состоящие из изопреновых единиц. В растениях витамин А, как таковой, не встречается, но многие растения содержат вещества изопреноидной природы, называемые кирппгиноидалти, которые в организме большинства животных могут превращаться ферментатнвным путем в витамин А. На рис. 10-19 показано, как в результате расщепления (3-керощина из него образуется витамин А. ()-Каротин придает моркови, батату и другим овощам характерный для них цвет. С ветовая энергия Бракс-ретннахь 11алностью аракс-ре ~о ~етваа ьрмгукт огне Кзв У людей и экспериментальных животных недостаточность витамина А приводит к целому ряду симптомов, между которыми на первьй взгляд трудно найти что-либо общее.
К числу таких симптомов относятся сухость кожи, ксерофтальмия («сухие глазах>), сухость слизистых оболочек, задержка развития и роста, стерильность самцов, ночная (куриная) слепота. Последний симптом обычно используют для ранней диагностики недостаточности витамина А (разд. 26.16). Интенсивные биохимические и биофизические исследования витамина А, начало которым положил Джордж Уолд в Гарвардском университете, позволили получить всестороннюю информацию Рнс. 10-20. Цнкннчткнй пропесс синтеза н распада зрнтсльного пнгмснта родопснна.
Прн возбуждении молекулы роцопанна видимым светом сто проатетнееска» группа Н-цнг-ре~нналь поглощает световую знергню н в рсзуяьтате нзомернзацнн, состоящей нз несколькнх атаднй, превращается в полноатью транс-ретннв.ть. Этот процесс вазбужцает нервный импульс. Поскольку структура полностью тронс-рсгнналя не соответствует конформацнн актнвнаго центра белка опснна, ретнналь отщсплветая от него.
В холе двух послсдовательньп фсрментатнвных реакций полностью транс-ретнналь вновь превращаетая в походный 11-чнг-ретнналь, который авязмвается а опснном, вновь образуя родопснн. ГЛ |О. ВИТАМИНЫ И МИКРОЭЛЕМЕНТЫ КАК КОФАКТОРЫ ФЕРМЕНТОВ 291 о функции витамина А в процессе зрения. На рис. 10-20 показан цикл химических изменений зрительного пигмента родопсина в палочках сетча~ки. Эти клетки воспринимают световые сигналы низкой интенсивности, но не чувствительны к цвету. Роль активного компонента в зрительном процессе играет окисленная форма резинола- ре»|икал|ь илн альдегид ви»|амина А, связанный с белком о»саном.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
