Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Комплекс ретнналя с опсином, называемый родаисином, расположен в уложенных стопками внутриклеточных мембранах палочек. 11ри возбуждении родопсина видимым светом ретиналь, у которого одна двойная связь в 11-м положении находится в цис-конфигурацин (остальные лвойные связи имеют»|рансконфигурацию), в результате очень сложных, но быстро протекающих внугримолекулярных перестроек изомеризуется в полностью»|ранг-ретиналь.
Считают, что эти изменения, влияющие на геометрическую конфигурацию ретнналя (рис. 10-20), вызывают изменение формы всей молекулы родопсина Такое конформационное изменение служит молекулярным пусковым механизмом, возбуждающим в окончаниях зрительного нерва импульс, который затем передается в мозг. В ходе «темповых» ферментативных реакций образовавшийся при освещении полностью»|раис-региналь вновь превращается в исходный 11-цисрегиналь.
Ретиналь содержится также в бак»|вРиорадо»сине — светочувствительном пигменте„представляющем собой ретинальбелковый комплекс, который присугствуег в клеточной мембране галабакверий — «солелюбивых» прокариот, получающих основное количество энергии за счет свеча, поглощенного згим пи|ментом (гл. 17). 10.15. Витамин В— предшественник гормона Недостаток витамина (у приводит к нарушению фосфорно-кальциевого обмена и процесса образования косгей. В результате у детей развивается Рахи»А к числу характерных симптомов которо- го относятся искривление костей нижних конечностей и деформация грудной клетки («куриная грудь»). Вигламин )ум или холекгыьциферал (рис. 10-21), обычно образуется в коже человека и животных нз неактивного предшественника — 7-двгидрахалеггаерала — в ходе реакций, начинающихся под действием ультрафиолетового компонента солнечного излучения.
В больших количествах витамин Оэ содержится также в жире из печени рыб. Другую распространенную форму витамина (7-ви»|амин (зм или эргакальциферол; получают в промышленных масштабах путем ультрафиолетового облучения эргос»|врала дрожжей. До тех пор, пока человек получает достаточную дозу солнечных лучей, ему не нужны дополнительные количества витамина О. В последние годы активно изучается биохимическая роль витамина (У. Сам по себе витамин (гз не обладает биологической активностью, но он служи|.
предшественником 1, 25-дигцдроксихолекальциферола (рис. 10-22). Витамин (ль гидроксилируется в два этапа -сначала в печени, а затем в почках. 1,25-дигндроксихолекальциферол образуется в почках, а отгула переносится в другие орлеаны и ткани, главным образом в тонкий кишечник и кости, где он регулирует обмен Са|' и фосфора. Благодаря такой особенности 1,25-дигндроксихолекальциферола его можно считать гормонам„так как по определению гормон-это «посредник», синтезируемый в одном органе и регулирующий биологическую активность какой-то другой ткани.
10.16. Витамин Е защищает клеточные мембраны пт кислорода Витамин Е представляет собой группу, состоящую по меньшей мере из трех соединений- а-, ~3- и Т-токоферола; из них наиболее важное значение имеет а-токоферол (рис. 10-23). Токоферолы содержатся в растительных маслах, особенно богаты ими семена пшеницы. При недостатке витамина Е у крыс и других животных наблюдается шелушение кожи, мышечная слабость и стерильность.
Тер- ЧАСТЬ 1. БИОМОЛЕКУЛЫ Образование витамина Пу У животных СН„ 1 НС СН» С)ч СН СН» — СН 7-дегидрохолестерол СН, НО СН» НС СН» СН» СН» ) СН,— СН )В Пу СН„(холехальциферол) НО Ьиталмн Р2(эргока»ьциферол), продажный препарат, получаемый путем облучения эргостерола дрожжей и других грибов СН» СН» ) НС вЂ” СН=СН вЂ” СН ! СН» — СН ) СН, СН, Сводные даыж»е о нредшествсмыках, метаболизмен функциях витамина Пэ 7-дегидрохслестерзл Рис.
10-2!. Разные формы витамина О. Холеквльциферол ( 01) ~ Печеяь 25-гилрокснхолскальциферол Рис. 1(Ь22. Образование и фунипик акт»мной формы витамина О» — 1. 25-лю идроксихслекжзьнифсрола. идроксихо- ферол 1 25-днгидроксихоясквльциферол усиливает всасыввиие С ау уснорм»» удмение Са (первичный эффект) в нл костей кж»»е анке НО ОН С вЂ” СН, СН, | (облучение ультрафиолетом) Почки (реакция уск рщттл под двйстиием пврвтиреондного гормона и при ниэкоы содерхании фосфата в крови) ГЛ- 1О. ВИТАМИНЫ И МИКРОЭЛЕМЕНТЫ КАК КОФАКТОРЫ ФЕРМЕНТОВ 293 СН, НО сн сн (.Нз СН, з СН,Т-СН, — СН, — СН вЂ” СНг1-СН, — СН, — ГН вЂ” СН,-~СН,.-СН, СН вЂ” СН, О СН, 1 Изопрензшвя единица Рис. 10.23.
Витамин Е (с-токсферол). Изопреновые свинины в боковой пепи рвзделсиы красными пунктирными линикмн. 10.17. Витамин К вЂ” компонент карбокснлирующего фермента Витемии К, (фикяожшов). Ззе форме. обпвруженввя в рвстезжяхж, имеет бокову» цепь из чепзрех изспре- иовмк единиц сн, Ой сн. СН.— СН=С вЂ” СН„-(-СНз — ГН,— СН вЂ” Снз-З-СНз — -СН,— О1- -СН,-З-С̈́— СН, -СН вЂ” СНз О Нитпмин Кт (мснвхинсн).
Зтв фсРмп. обнвруженпвя у животных, содержит в боковой цепи шесть изопреновых единиц, в кв кдой из которых имеется дпойнвя связь О СН Снз (СН,— Сн — С вЂ” СНз)зН 1 О Рнс. 10 24. Разные формы внтвминв К. мин «токоферол» происходит от греческого слова «(о)(оя», что в переводе означает «рождение ребенка».
Однако не известно, влияет ли витамин Е на способность к оплодотворению у людей. Недостаточность токоферола вызывает у человека такие симптомы, как дегенерация печени и нарушение функции мембран. Молекулы токоферолов состоят из ароматического кольца и длинной нзопреиош(ной боковой цепи. Точная биологическая функция витамина Е пока не установлена; предполагают, что он участвует в защите липидов клеточных мембран от разрушающего воздействия кислорода (равд. (2,2). Две основные формы витамина К вЂ” витамины К, и Кз-в значтпельных количествах содержатся в большинстве высших растений. Обе формы представляют со- бой нафтохиноны с изопренонднымн боковыми цепями разной длины (рис. ! 0-24). Недостаток витамина К у цыплят и других животных вызывает у ннх нарушение свертываемости крови.
Сравнительно недавно удалось установить биохимическую функцию витамина К в механизме свертывания крови. Витамин К необхолнм для нормального образования белка плазмы крови пропзромбина, который является неактивным предшественником мромоина — фермента, превращающего белок плазмы крови (дибриноген в (бибрин-нерастворимый, волокнистый белок, способствующий формированию кровяного сгуспта. Чтобы протромбин мог активироваться и превратиться в тромбин, он должен связать ионы Саз+.
При недостатке витамина К в организме животных синтезируются дефектные молекулы протромбина, неспособные правильно связывать ионы Саз+. В нормальной молекуле протромбина содержится несколько остатков особой аминокислоты- Т-карбохсиглутаминоеой кислоты, которая и связывает ионы Саз'. При недостаточности витамина К вместо ос- татков у-карбоксиглутаминовой кислоты в молекуле протромбина содержатся остатки глутаминовой кислоты.
Джон Сатти из Висконсинского университета обнаружил ферментативную систему, способную преврашать остатки глутаминовой кислоты в протромбнне, выделенном из крови животных с недостаточностью витамина К, в остатки Т- карбоксиглугдминовой кислоты. Для ЧАСТЬ 1. БИОМОЛЕКУЛЫ Н О ~ы.н С С Остаток глутвмвтв в иротрвмбввв СОО с тем ионы Саз играют роль очень важных регуляторов в цнтоэоле клетки, где нх концентрация составляет менее 1О Я М.
Фосфор в форме фосфата представляет собой необходимый компонент внутриклеточной АТР-зависимой системы переноса энергии. Более непосредственное отношение к действию ферментов имеют незаменимые ляиироэлементы (табл. 10-2 и 10-3), суточная потребность в которых не превышает нескольких миллиграммов или микрограммов, т.е.
сопоставима с потребностью в витаминах. Известно, что в пище животных обязательно должно содержаться около 15 микроэлементов. Большинство незаменимых микроэлементов служит в качестве кофакторов или просгетических групп ферментов. При этом они выполняют какую-нибудь одну из трех (по меньшей мере) возможных функций. Во-первых, незаменимый микроэлемент сам по себе может обладать каталитической активностью по отношению к той или иной химической реакции, скорость которой в значительной степени возрастаег в присутствии ферментного белка. Это особенно характерно для ионовжелеза и меди.
Вовторых, ион металла может образовать НСО; ~ Нитвмии К-зя- ВИОИМВЯ фвР- Н,О ( меитивя система Н О 1 действия этого фермента необходим витамин К (рис. 10-25). Некоторые другие Са +-связывающие белки в организме также содержат остатки Т-карбоксиглутаминовой кислоты. 10.18. В пище животных должны содержаться многочисленные неорганические вещее пки Таблица 10-2. Микроэлементы и их биоло- гические функции Примеры биояимичссквк фуикций ЭЛЕМСИС Для нормального роста и выполнения биологических функций человеку и животным кроме витаминов необходим также целый ряд неорганических элементов.
Эти элементы можно разделить на два класса: маироэлеляеникм и лшкроэлеменглм. Макроэлементы, к которым относятся кальций, магний, натрий, калий, фосфор, сера и хлор, требуются организму в относительно больших количествах (порядка нескольких граммов в сутки). Часто они выполняют более чем одну функцию. Например, кальций служит структурным компонентом неорганического вещества костей гидроксиапатита, состав которого можно приблизительно описать формулой (Саз(РОК)з)з. Вместе Железо Иод Мель Марганец Цинк Кобвлы Молибден Селян Ванадий Никель Н.