Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Что касается целлюлозы, то угз-за б-конфигурации связей ее полимерные цепи сильно вьпянугы и соединяют.ся друг с другом бок о бок, образуя длинные нерастворимые фибриллы (рис. ! 1-16). Связи (3(1 — 4) в молекуле целлюлозы не гидролизуются а-вмипазами. Поскольку в кишечнике позвоночных нет фермента, способного гидролизовать целлюлозу, она не переваривается и ее )3-глюкозыые остатки не могут служить пищей для большинства высших организмов. Целлюлозу хорошо переваривают 7 ермиты, но ли«пь потому, что в нх кишечнике живут паразитические микроорганизмы Тг(сЬопутр)еа (рис.
1! -17), секретируюшие целлюлазу,— гидролизуюший целлюлозу фермент, с помощью которо~о и происходи~ переваривание древесины у термит.ов. Целлюлазу синтезирунтг также некоторые бактерии и грибы. вызывающие гниение древесины. Среди позвоночных только крупный рогатый скот и другие жвачные (овцы, козы, верблюды, жирафы и т.д.) могут использоват-ь пеплюлозу в качестве пищи.
Однако делаю~ они это весьма необычным способом. Большая часть кишечника, составляющая 15;; общего веса коровы, приходится на долю четырех послеловательно соединенных друг с другом желудков. Первые лва из них составляют так называемый рубец. Содержа- 316 ЧАСТЬ 1 БИОМОЛБКУЛЫ щиеся в нем микроорганизмы секрегируют целлюлазу и расщепляют целлюлозу до (г-глюкозы, которунг далее сбражнвают до короткоцепочечных )кирных кислот (см. гл. 12), двуокиси углерода и газообразного метана (СН ). Образовавшиеся жирные кислоты всасываются в кровоток коровы, проникают в ткани и используются как топливо. Метан и СО,, которые вырабатываются со скоростью 2 л/мин, постоянно выводятся посредством непроизвольного процесса, напоминающего едва уловимую иа слух отрыжку. В остапы)ых двух желудках жвачных микроорганизмы, сделавшие свое дело, перевариваются ферментами, секретируемыми слизистой желудка; при этом образуются аминокислоты, сахара и другие продукты, которые всасываются и используются в организме коровы в качестве питательных вешек)в.
Таким образом, между коровой и населяющими ее рубец микроорганизмами устанавливаются отношения симбиоза, при котором микроорганизмы получают возмохгность насладиться короткой, но счастливой жизнью в удобной и теплой среде; при этом целлюлоза из клевера и лругой травы служит основным источником топлива и для «жильцов», и для организма-хозяина. Ежегодно огромные количества целлюлозы синтезируются растениями, причем не только растущими в лесах деревьями, но н культурными растениями. Расчеты показывают, что на долю каждого живущего на Земле человека растения ежедневно нарабатыван)т приблизительно 50 кг целлюлозы. Целлюлоза находит широкое применение в промышленности.
Древесина, хлопок„ бумага и картон почти полностью состоят из целлюлозы. Целлюлоза используется также для получения искусственного шелка, изоляционных, строительных и упаковочных материалов. Прочные нерастворимые панцири, или экзоскелеты, омаров, крабов, а также многих насекомых построЕны в основном из полисах арида титини . линейного полимера, образованного остатками гт'-аг)енгнг)-)2-глгокозитгина, которые соединяются друг с другом (3-связямн б(:Н,ОН Н Зпмнщеннпя змино группа О )Н)ттснд) ная груп ' пп Рис. 11-18. Ы ацетиликглюкоаамии - алиный строительиый блок китииа и Миогик прутик структуриык полисакаридае.
В молекуле амииосакара Бьглюкотамииа ко второму агому углерода вместо гидроксильиой группы црисоелиаеиа амииогруппи (аыледеиа красным цаетом). (рис. 11-)о). Хитиновый каркас у омаров и крабов усилен за счет включений карбоната кальция. 11.10. Клеточные стенки содержат а больших количествах структурные и зап)ату)ые полисахариды Большинство клеток растений окружены жесткой и очень прочной полисахарндной оболочкой, которую можно сравнить с пластиком. армированным стекловолокном. Каркас клеточных стенок растений состоит из перекрещивающихся слоев длинных, выт-янутых целлюлозных волокон, прочность которых превышаег прочность с~альной проволоки того же диаметра (рис.
11-19). Волокнистый каркас усилен похожим на цемент матриксом, образованным нз структурных полисахаридов другого .типа и из полимерного вещества .)нгнинн. Очень толстые клеточные стенки древесины в стволах деревьев позволяют им выдерживать чрезвычайно большие нагрузки (рис. 11-19). Клеточная стенка бактерий (рис. 11-20) располагается снаружи гю отношению к клеточной мембране, образуя вокруг клетки жесткую пористую оболочку. Она физически защищает нежную клеточную мембрану и цитоплвзму клетки. Структурной основой клеточных сте- п1 11 углрводы стргзнний и ьиологичбскиь щункции зп о,ь « Н-чьмчт гн вгм Пв в г* ве ч Н-вю .П »в м .с ь О.г х Н.е е, зе вю' нам м а, „и-еч Рис.
11-!К Целлюлоза .главный компонент клеточных стенок рве!енин А. Электронная микрофотография клезочной стенки вапаросли (Сйюстапн грйп! Кжгачная стенка состоит нз аерекрсщивающихсн слпсв волокон целлюлозы. импрегнировапных цементирующими полимерными вещее шами Б поперечный срез ствола лерева !псевлаакапии1, на катаром отчетлива винны галнчные кольца роста.
Древа:ина. образовавшаяся весной, салержнт крупные клетки с тонкими стенками, в лрсвссине, образовавшейся пазлнее, клетки мельче заза салержится больше слоев целлюлазных волокон. Светлая лрсвссина вокруг ствалового канала -заболонь нок большинства бактерий служит пронизанный поперечными ковалентными связями каркас, который почти целиком окружает клетку.
Он состоит из ллинных, параллельно расположенных полисахаридных цепей, связанных между собой через определенные интервалы попе- речными сшивками из коротких полипептидных цепочек. Полисахаридные цепи состоят из чередующихся моносахаридных остатков Х-пг!епгцл-В-елюкозимггпи (рис. 11-18) и тч'-оцеогил.иуро.новой кислоты (сложного девятиатомного сахара), соединенных друг с друз ом б(1- 4)-связями (рис. 11-20). К каждому остатку )ч(-аде!и лмурамовой кислот.ы присоединена боковая тетрапептндная цепочка. Параллельные полисахаридныс цепи ошиваются коро~кими поперечными полипептидными цепочками, структура которых различна у разных видов бактерий.
У гиоеродных бактерий Рис. 11-20 А Схематическое изображение пептилогликана клеточной стенки грамположигельцай бактерии угирйуйжосгш лиген!. Б. Строение повторяюгцсйся лисахарилной е,1нницы в скслсщ псптилагликана. 22й чАсть !. БиОмО2!екулы 1 мкм Рис. 11-21. Действие лснилиллина на клстки Хсарйу1асссснч аитяик. и Клетки ло обрабо~ки лснилиллиноы. Б В рстулыаяс аоялсйс~аия нснилиллина нарушимся лс юстяость клеточных стенок.
и онн лопаются. о!ар)чу(осогсих дигона, вызывающих развитие фурункулов и нагноение ран, остатки ацетилмурамовой кислоты в соседних полисахаридных цепях связаны лруг с другом пептидными цепочками, состоя- шими нз пяти остатков глнцина. Вся эта скрепленная поперечными связями структура„окружающая клетку, называется муреииом (от латинского слова шцгнз — стенка) или леио1идогликаиом; второе название подчеркивает гибридную природу данной структуры, представляющей собой сочетание пептидных н полисахаридных элементов.
Тянущийся непрерывно вдоль всей поверхности бак!.ериальной клетки пептидогликан можно рассматривать как одну гигантскую мешковилную молекулу. У грамположительных бакгерий (дающих окраску по ! раму, т.е. при обработке красителем кристаллическим фиолетовым) петидогликан образует вокруг клетки несколько концентрических слоев, пронизываемых другими макромолекулярными компонентами. У грамот рицательных бактерий, например у Е сой, лепт.идогликановый каркас покрыт богатой липидами внешней оболочкой, содержащей гидрофобные белки (см. гл.
(2). Целостность клеточных стенок имеет жизненно важное значение для зашиты, роста и деления бактерий. Действие пенициллина-одного из наиболее ценных антибиотиков, используемых для борьбы с бактсриальными инфекциями, основано на том, что он подавляет. посчедний этап фермент ативного синтеза пептндогликанов у чувст вительных к нему микроорганизмов; это приводит к формированию непа!ноценных клеточных огенок и подавлению роста бактерий (рис. (1-21). 11 11. Глнкопротенны— и!брндные молекулы Гликопротенны — это белки, которые содержат ковалентно присоединенные углеводы — отдельные моносахариды или сравнительно короткие олигосахарнды.
Углеводная часть в молекуле гликопротеина может сосгавлять менее 1',. а может достш ать и ЗЮ,' и более. Некоторые гликопротеины содержат одну или несколько утлеводных групп, другие- большое число линейных нли разветвленных олигосахаридных цепей (рнс. ! (-22).
Почти все белки на внешней поверхности животных клеток -глнкопротеины. К ГЛ. 11. УГЛЕВОДЫ: СТРОЕНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ 319 Стропиле боковой пепи Ма!юсвхзрил Линейный ли посахарил пн ый врид И.12. На поверхности клеток животных присутствуют Гликопротенны Павтаряющняоя единица: и -вцнзил-в.гвлвнзозщеии П-гвлнхтаэн А1в Мв Тйс Б Рис. !1-22. Строение нехазорых гликопротеиноя и прозеослиявнв.
4 Три типа глинопрозеняов, различающиеся рвз- мером и составом боковых услевалных цепей. Б. Паязоряющвяся струхзурнвв едиянцв внтифрнзносо слнхопрозеиня, встречлющегася у некоторых видов поллрньн рыб. Этот фрагмент павгарлесся мне~о рвз. Красные хввцрв ихи Х-лцезил-О-гвлвл- зозвмин, красные кружки — О-щлмтозв. гликопротеинам относится большан часть секретируемых клеткой белков, а закже белков плазмы крови.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
