Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 89
Текст из файла (страница 89)
Целлюлоза устойчива к воздействию пи В-аминах, и потому позвоночные не могут переваривать клетчатку. Исключение составляют жвачные животные, в желудке которых имеются бактерии, секретирующие целлюлазу, под действием которой целлюлоза расщепляется на остатки О-глюкозьь В жестких пористых стенках бактерий содержатся пептидогликаны.
в которых линейные полисахариды, состоящие из чередующихся остатков Х- ацетилмурамовой кислоты и Х-ацетнлглюкозамина. связаны друг с другом короткими поперечными пептидными цепями. Клеточные стенки растений имеют прочный жесткий каркас, образованный из волокон целлюлозы и других полимерных веществ. Клетки животных окружены нежной гибкой внешней оболочкой (гликокаликсом), в состав которой входят олигосахаридные цепи. связанные с липидами и белками. Гликопротеины содержат один или большее число остатков сахаров; большинство внеклеточных белков и белков клеточной поверхности относятся к гликопротеииам.
В соединительной ткани животных содержатся различные гликозаминогликаны, состоящие из чередующихся остатков сахаров, один из которых имеет кислотную группу. Образованные гликозаминогликанами структуры, в которых количественно преобладает полисахаридная часть, называют протеогликанами. ГЛ. Ц. УГЛЕВОДЫ: СТРОЕНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ 323 ЛИТЕРАТУРА Евйвтдвг А, К В)осЬетйпу, 26 ед., )УоггЬ, Хев Тогй, 1975.
Дав!Алаи Е.А. Сагйойудгате СЬетптгу, Ноц, Хев Тогй, 1967. Превосходный обзор. р!огйт М., Егагх Е.Н. (едз.). Сотргейепз!че В!осЬепимгу, вес. П, чо1. 5, Стбойубга!т, Нлет!ег, Хев Тогй, !963. Г.елнагл И'. А (п).). ТЬе В!осЬепяв!гу оГ О1усорго!ппв апд Рготеой)усапз, РГепат, Хев ТогЕ, 1980. Современный обзор этан очень сложной области. Саиивьи Соивпал.!. И'., Сеелеу С.С., Сйелд К.-.Г. Нов Вас!сов Ббс!л, БсТ Ат„238, 86-95, )апнагу (!978). .Гадивл Е.В. Нерапп: Ап О16 Пгий впЬ а Хев Рагад!Втп, Бс!енсе, 206, 528-533 (1979). Ксегсйтвг Н.
1.ас!озе апд 1.асгазе. Ясь Ат., 227, 70-78, ОсгоЬет (1972); (оГГрпзп 1259). Равич Й.С. Оп ГЬе Бсеп! оГ гйе й!66(е оГ Янсгове, Тгепдв ВюсЬегп. Бсь, 3. 137-139 (!978) Уатада К.М., ОИев К. Р(Ьгопесг1пз, АЬЬев!че О!усоргонйпз оГ Сей Бог(асе апд В!сад, Хатге, 275. 179 — !84 (!978). Вопросы и задачи !. Взаимопрввраигенив различных ахар»~ Гьгалавтоэьл Свежепрю отоаленный раствор а- формы галактоэы (1 г(мл в 1О-сантиметровой кювете) имеет величину оптического вращения + 150,7". При длительном стоянии оптическое вращение постепенно уменьшается, достигая равновесного значения + 80,2'.
Свежеприготовленный раствор (3-формы (! гдмл) имеет величину оптического вращения всего лишь + 52,8'. Более того, если этот раствор оставить постоять несколько часов, то оптическое вращение увеличиваегся, достигая равновесного значения + 80,2", т.е, того же значения, что и в случае а-О-галактозьь а) Нарисуйте проекционные формулы Хеуорса для а- и (3-форм галактозы.
В чем состоит основное различие между этими формами7 б) Объясним, почему при стоянии свежеприготовленного раствора а-формы оптическое вращение постепенно снижается 7 Объясните, почему растворы пи (3-форм в одинаковых концентрациях после стояния показынают олпу и ту же величину оптического врашения2 в) Рассчитайте процентное содержание пи (3-форм галактозы при равновесии.
Ннвертаэа «иивертирует» сахарову. При гидролизе сахарозы Щ~о~ = + 66,5') образуется эквнмолярная смесь 13-глюкозы ах!эх~ = + 52,5 ') и О-фруктозы (~а137 =— — 92"). а) Как определить скорость гилролиза сахаровы, используя фермент, экстрагированный из клеток, выст илаюшнх просвет тонкого кишечника. б) Объясните, почему эквимолярную смесь Еьглюкозы и О-фруктозы, образующуюся при гидролизе сахаровы, в пищевой промышленности наэыванп инвертированным сахаром.
в) Раствор сахаровы обрабатывают инвертазой до тех пор, пока оптическое вращение в системе не станет равным нулю, Какая часть сахаровы при этом оказывается гилролизованной2 (В насюящее время инвергазу чаше называют сахаразой.) 3. Нроиэвадгимо иижалада с жидкой иачии- кой. Производство шоколада с жилкой начинкой можно считать интересным примером использования ферментов в технике. Ароматная жидкая начинка представляет собой в основном водный раствор сахаров, обогащенный фруктовой, которая и прилает ей сладкий вкус.
Техническая проблема заключаетая в следующем: для приготовления шоколадной оболочки тверлую центральную часть яужно окружить горячим расплавленным шоколадом и в то же времв конечный продукт должен содержать под застывшим шоколадолг жидкую, богатую фруктовой начинку. Предлгските решение этой задачи. (Подсказка: сахароза растворяется значительно хуке, чем глюкоза н фруктоза.) Аиамеры лактоэы. Дисахарид лахтоза, со- стоящий из галактоэы и глюкозы, может существовать в двух аномерных формах, лля обозначения которых используют буквы а и (3.
Эти аномеры значительно различаются по свойствам. Так, например, (3- аномер слаще на вкус, чем а-аномер. Кроме того, (»аномер обладает лучшей растворимостью, чем а-аномер; из-за этого при длительном хранении мороженого в морозильнике может произойти криаталлнзация а-аномера, и тогла мороженое становится рассыпчатым. а) Нарисуйте проекционные формулы Хеуорса лвух аномерных форм лактозы.
б) Нарисуйте проекционные формулы Хеуорса лля всех веществ, образующихси в результате гндролиза а-аномера до галактозы и глюкозы. Сделайте то же для (3-аномера. 324 ЧАСТЬ 1. БИОМОЛЕЬУЛЫ 5. Аномвры сахаровы? Дисахарид лактаза может существовать в двух аиомерных формах, а аномерных форм другого писахарида — сахарозы-обнаружено не было. Почему? б. Скорость роста бамбука.
Стебли тропической травы бамбука при оптимальны уаловиях могут расти феноменально быстро (примерно 30 см в день). Рассчитайте, сколько сахарных остатков в секунду должно ферментатнвно присоединяться к растущим целлюлазным цепям при такой скорости роста, если принять, что стебли бамбука почти целиком состоят из целлюлозных волокон, ориентированных по направлению роста. Длина каждого остатка О-глюкозы в молекуле целлюлозы саставляет приблизительно 045 нм. ?.
Сравнение неллюлозы и гликогено. Практически чистая целлюлоза, полученная из волокон, окружающих семена растений вида боьлур!ит (Хлопчатник), представляет собой прочное. волокннатое, совершенно нераспюрнмое в воде вещество. Гликоген же, вьшеленный из мышц нли печени, напротив, легко диспергируется в горячей воде, образуя мутный раствор. Несмотря на различие в физических свойствах, аба этих вешества-полимеры„обладающие близкими молекулярными массами и состоящие из остатков О-глюкозы. соединенных 1,4-евюями. Какими особенностями строения об)сдавлены различия в свойствах этих двух полисахаридав? Какое биологическое значение имеют особенности физических свойств этих соединений? 8.
Гликоген как депо энергии. Кок долга могут летать промысловые птияы? Еше с древних времен было известно, что такие промысловые птицы, как куропатки, перепела и фазаны очень быстро устают. Греческий историк Ксенофан (434-355 до н.э.) писал; «Дрофу можно легко поймать. если ее внезапно вспугнуть. поскольку, подобно куропатке, она улететь далеко не может и быстро устает; мясо ее изумительно вк!снох» Летательные мышцы промысловых птиц почти полностью обеспечиваются энергией за счет распада глюкоза-1-фасфата (см. гликолиз, гч. !5), который образуется прн расщеплении накопленного в мышцах гликогена под действием гликогенфасфорилазы.
Скорость выработки энергии во время полета (в форме АТР) лимитируегся скоростью распада гликогена. Во время «панического полетав скорость распада гликогена у промысловых птиц очень высока и со- сгавляет около 120 мкмоль?мин глюко- зо-1-фасфата в расчете на! г сырой ткани. Рассчитайте, как долго могут лететь промысловые птицы, если известно, что в их летательных мышцах содержитая около 0,35, гликагена (по весу] Определение степени разввтвлвннослт амилонектино. Степень разветвленности «число гликозидных п(1-ь б)-связей] в мо- лекуле амнлопектина можно определить следующим спааабом. Навеску амилопектнна сначала подвергают исчерпывающему метилированию, в результате которого все атомы водорода в гидракаильных группах замещаются на метильные группы (--Π— Н -ь — Π— СНз).
Далее все гликознлные связи подвергают кислотному гидролизу, после чего определяют количество остатков 2,3-диметилглюкозы. СН,ОН ОСН» з,з-лвметялглюкоза а) Обьясните, на чем основан этот спааоб количественного определении точек ветвления в молекуле амилопектина. Что происходит с остатками глюкозы в неразветвленных участках амилопектина во время этой процедуры? б) В результате обработки 258 мг амнлопектнна описанным выше способом образовалась 12,4 мг 2,3-диметилглюкозы. Определите, сколько глюкозы (в процентах) в амилопекгиие иаходитая в местах а(1 6)-связей. ! О. Определение структуры трггалозы.
Почти 30'./ веса кокона жука-паразита Еаг(пиз тоси!огиз приходится на далю углевода трегалозы. При кислотном гнлролизе трегалазы образуется только Еьглюказа. Если трегалозу подвергнуть нсчерпываюше- му метияированню (т,е, все ОН-группы превратить в — ОСН,), а затем провести кислотный гилролиз, то образуется толь- ко один продукт †,3,4,б-тетраметилглюкоза.
Каково строение трегалозы? Докажите, что предложенная вами структура соответствует описанным выше экспериментальным данным. ГЛАВА 12 ЛИПИДЫ И МЕМБРАНЫ В предыдуших главах мы уже рассмотрели такие важные компоненты клетки, как вода„белки, ферменты, коферменты н углеводы. Перед тем как перейти к изучению мегаболических процессов в клетках, следует рассмотреть еше одну группу биомолекул лиииды. Липиды представляют собой нерастворимые в воде маслянистые или жирные вещества, которые могут быть экстрагированы из клеток неполярными растворителями.