В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Физиологический термин «условный рефлекс» и психологический термин «ассоциация» очень близки. По существу, под ассоциацией можно понимать установление временной связи между двумя любыми центрами коры больших полушарий. Условие замыкания такой связи — одновременная активация данных центров, происходящая на фоне реализации какого-либо врожденного поведения. Все обычные условные рефлексы могут считаться ассоциациями, но не все ассоциации являются условными рефлексами.
Проведем эксперимент: будем одновременно предъявлять (без явного последующего подкрепления) два сенсорных стимула — включение звонка и лампочки. После 10 — 20 таких предъявлений выработаем на лампочку условный рефлекс (лучше оборонительный). Если теперь подать звонок, то он с большой вероятностью с первого раза вызовет тот же рефлекс. В основе обучения такого рода лежит замыкание временных связей (ассоциаций) между отдельными сенсорными центрами коры, Своеобразным подкреплением (безусловно-рефлекторной основой происходящего) является в таком случае исследовательское поведение. Поэтому важно, чтобы стимулы, между которыми формируется ассоциация, характеризовались достаточным уровнем новизны, а число их сочетаний не было бы слишком большим (иначе начнется процесс, описанный как угашение ориентировочной реакции).
Сложные поведенческие проявления, производные от более простых условных реакций, весьма многообразны. К ним можно отнести рефлексы на комплексный раздражитель, на отношение, условные реакции второго порядка, цепные двигательные и экстраполяционные рефлексы. Рефлекс на комплексный раздражитель формируется тогда, когда животное реагирует только на одновременное предъявление двух или более сенсорных сигналов. При этом реакция на действие каждого сигнала в отдельности должна отсутствовать. О рефлексе на отношение можно говорить в ситуациях выбора из двух сенсорных сигналов (наборов обстановочных стимулов). При этом нервная система сравнивает раздражители по какому-либо признаку и реагирует предпочтительно на источник, например, более высокий звук или более яркий зритель- 4.4.
РАЗНООБРАЗИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 221 ный объект. Следовательно, под «отношением» подразумевается соотношение некоторых характеристик в целом довольно сходных сигналов (объектов). Рефлексы второго порядка основаны на том, что при прочном условном рефлексе раздражитель начинает сам выступать в роли подкрепления: выработав реакцию на звонок, можно затем (уже без подкрепления) создать ассоциацию между звонком и прикосновением. В итоге с большой вероятностью окажется, что прикосновение начнет запускать тот же поведенческий ответ, что и звонок. Над первым условным стимулом «надстроится» второй — отсюда название этой группы рефлексов.
В случае оборонительных условных рефлексов возможны «надстройки» третьегои болеепорядков. Цепные двигательные условные рефлексы мы наблюдаем тогда, когда окончание предыдущей моторной реакции является стимулом для запуска следующего звена программы действий, С точки зрения наблюдателя такое поведение характеризуется непрерывностью и «естественностью» переходов от движения к движению, отсутствием пауз и сбоев. В качестве экстраполяционных рассматриваются рефлексы, которые животное реализует в новой для него обстановке с первого же раза. Возникающая реакция выглядит как целесообразная и приводит к биологически благоприятным результатам.
Так, животное, заглянув в отверстие ширмы, находит там миску с едой, но, лишь только оно начинает есть, миска приходит в движение и перемещается вдоль ширмы направо или налево. Вновь получить пищу можно, только обойдя ширму со стороны, соответствующей направлению движения миски. Подобную реакцию успешно реализуют млекопитающие с наиболее сложным мозгом (хищники, приматы), а также враиовые птицы (рис, 4,12). Суть происходящего при запуске экстраполяционных рефлексов состоит в переносе имеющегося у особи опыта (предварительно сформированного навыка) в относительно новую ситуацию.
Относительность здесь состоит в том, что новизна условий опыта лишь частична, и обстановка эксперимента должна по некоторым ключевым признакам напоминать особи о ситуациях, уже ей известных. В приведенном примере у животного должен предварительно иметься «рефлекс на движение» вЂ” реакция следования за любым перемещающимся объектом.
Эта реакция — результат предшествующего обучения, она возникает на базе врожденных пищевых, исследовательских и прочих компонентов поведения. Поэтому возможен ее перенос в новые условия и с первого же предъявления — движение, соответст- 222 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ вующее направлению перемещения миски с едой. С точки зрения наблюдателя, такая реакция выглядит как «предугадывание4 (экстраполяция) факта появления подкрепления с соответствующей стороны ширмы. Мы еще вернемся к перечисленным вариантам приобретенного поведения, поскольку пока лишь кратко охарактеризовали их внешние признаки.
Говорить о лежащих в их основе механизмах, о роли различных отделов мозга еще рано, поскольку вначале следует познакомиться с более простыми формами приобретенного поведения. 223 4.5. ИеАссоциАтивное ОБучение Дело в том, что условные рефлексы, ассоциации и прочие рассмотренные типы обучения составляют только одну из двух обширных групп реакций, которые модифицируют индивидуальное поведение особи.
Группа эта названа «ассоциативным обучением». Ей противостоит, а в чем-то и дополняет ее »неассоциативное обучение». Относящиеся к этой категории приобретенные реакции или идут без подкрепления, или сохраняются относительно небольшое время, или не сопровождаются формированием новых нервных связей. Наиболее характерные из них рассмотрены в следующей главе, причем основное внимание уделено их вкладу в деятельность систем памяти.
4.5. НЕАССОЦИАТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ. МЕХАНИЗМЫ КРАТКОВРЕМЕННОЙ И ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ Безусловные и условные рефлексы можно рассматривать как два «полюса», крайние типы поведенческих реакций: первые — врожденные и очень стабильные; вторые представляют собой эволюционно наиболее гибкий вариант индивидуального обучения, позволяющий сохранять информацию длительное время. Соответственно, говоря о долговременной памяти, мы подразумеваем прежде всего присущую всякой развитой ЦНС систему ее собственных условных рефлексов и ассоциаций разного уровня сложности. В целом память нервной системы можно определить как совокупность происходящих в ней процессов фиксации, сохранения и последующего воспроизведения индивидуального опыта организма.
Способность мозга к ассоциативному обучению дополняется процессами неассоциативного обучения. Они являются эволюционно более древними способами приспособления (на поведенческом уровне) к изменяющимся условиям внешней среды и уступают истинным условным рефлексам в способности к модификациям или в длительности хранения следов воздействий. Далее мы последовательно рассмотрим наиболее значимые типы неассоциативного обучения — суммацию, привыкание, долговременную потенциацию и импринтинг. Способы сохранения информации, связанные с первыми тремя, — основа нашей кратковременной памяти. Импринтинг логичнее рассматривать как вариант долговременной памяти. Отметим также, что у существ со сложно организованной нервной системой ассоциативное и неассоциативное обучение 224 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ сосуществуют, причем первое в значительной мере маскирует проявления второго.
Чтобы наблюдать неассоциативное обучение «в чистом виде», полезно использовать в качестве экспериментальных объектов организмы с относительно низким уровнем организации нервной системы. Именно поэтому классические работы по изучению суммации и привыкания выполнены на аплизии — крупном морском моллюске (рис, 4.13). Сумл«ацию можно определить как постепенное увеличение (появление) реакции при повторном предъявлении исходно индифферентного раздражителя.
Суммация — простейшая форма приспособления поведения к внешним сигналам. Например, если слегка прикасаться к щупальцам гидры с интервалом в 20 — 30 с, то через 8 — 10 таких прикосновений, на которые животное исходно не реагирует, возникает реакция втягивания щупалец. Реакция эта сохраняется и при дальнейшей стимуляции. Следовательно, в нервной системе гидры произошло накопление возбуждения от отдельных раздражителей, и этот просуммированный сигнал смог запустить двигательный ответ. В нашей жизни суммация также проявляет себя достаточно часто, например, когда мы вдруг замечаем уже длительное время действовавший слабый раздражитель (капание воды из крана, легкие тактильные или болевые ощущения). Биологический смысл суммации состоит в том, чтобы «обратить внимание» нервной системы на слабые, но стабильно возникающие (или постоянно действующие) стимулы.
В основе суммации может лежать постепенное повышение чувствительности к повторяющемуся раздражителю. В этом случае адаптивные изменения происходят на входе в рефлекторные дуги различных защитных, исследовательских, пищевых и других реакций. Такой тип суммации называют сенсибилигацией. Кроме того, возможна суммация за счет сниже- 4.5. НБАссоциАтивноеовучение 225 ния порога запуска реакции — фасилитация.
В этом случае изменения происходят на выходе рефлекторных дуг и сенсорная специфичность раздражителя не играет заметной роли. Имея в виду описанный опыт с гидрой, можно сказать, что если суммация уже произошла, то вместо прикосновения можно включить яркий свет или оказать химическое воздействие— животное все равно будет втягивать щупальца. Важно также то, что выработанная суммация полностью исчезает через 20 — 30 мин, т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
