В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 40
Текст из файла (страница 40)
е. с изменениями температуры окружающей среды и доступностью пищи. У таких животных «всплеск» половых гормонов и половой активности наблюдается только один-два раза в год. В остальное время они (по крайней мере самки) утрачивают способность к размножению. Ряд видов млекопитающих (среди них человек, крысы, некоторые обезьяны) приобрели в ходе эволюции способность к круглогодичному размножению, что связано со стайным образом жизни, при котором «общественный статус» самки, способной к спариванию, а также беременной либо кормящей существенно выше, чем иебеременной самки. Конечно, и в этом случае сохраняются колебания уровня половых гормонов, но они более сглажены по сравнению с сезонным вариантом размножения.
Сенсорные стимулы, запускающие половое поведение, могут быть очень разнообразны. Как правило, вначале самец и самка должны опознать друг друга на значительном расстоянии или самец должен найти самку. «Подсказками» служат видоспецифичные запахи, характерные для млекопитающих, ночных бабочек, жуков. В случае многих птиц и рыб указателями половой принадлежности и факторами привлечения особей противоположного пола выступают особенности внешнего вида (отсюда яркая окраска, особенно в сезон размножения). У птиц, а также у кузнечиков, цикад, бесхвостых земноводных и других «певцов» аналогичную функцию выполняют звуковые сигналы.
Во всех этих случаях сенсорный анализ (нередко требующий опознавания весьма сложных зрительных и слуховых образов) является составной частью врожденных поведенческих программ. Он протекает без обучения на жестко детерминированных сетях нейронов, имеющих генетически предопределенные структуру и функцию. Когда самец и самка встретились, на первое место выходят тактильные стимулы, цель которых — ослабить возможные 4.3. РАЗНООБРАЗИЕ БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 207 проявления страха или агрессии и подготовить переход к собственно половому поведению. Это задача очень важна, поскольку во многих случаях самец существенно уступает в размерах самке, и она в первый момент может рассматривать его не только как потенциальный источник опасности, но и как возможную добычу.
Самым известным примером из этой области являются брачные отношения пауков, в результате которых значительная часть самцов погибает. Разница в размерах между самцами и самками вполне закономерна с эволюционной точки зрения: по сравнению со сперматозоидами женские половые клетки должны быть существенно болыпе, поскольку несут запас питательных веществ для развития зародыша; следовательно, организм самки должен быть крупнее организма самца. Кроме того, мать нередко переносит яйца, заботится о питании детенышей, что также подразумевает более крупные по сравнению с самцом размеры.
И только тогда, когда самцы начинают принимать участие в выращивании потомства, защищать территорию гнезда, добывать пищу для самки и детенышей, можно наблюдать увеличение размеров их тела. Половое поведение демонстрирует широкий спектр отношений — от немедленного спаривания до сложных ритуализированных взаимодействий (турниры и ухаживания). Этологический анализ показал, что первый тип полового поведения обычно наблюдается в ситуациях, когда самка способна вырастить (и выращивает) потомство без помощи самца (условия обитания относительно безопасны, а пища в избытке). Если же самец будет выполнять свою часть родительских функций, поведение самки оказывается направленным на выбор наиболее подходящего кандидата.
Используемые при этом критерии выбора весьма разнообразны и также являются компонентами врожденных поведенческих программ. При турнирном поведении ключевой признак наиболее «подходящего» самца — это победа над соперниками в некотором, обычно ритуализированном сражении. Ритуализация здесь означает, что в ходе эволюции полового поведения в большинстве случаев возникли способы бескровной (а часто и бесконтактной) оценки сил соперников. Конкретные примеры можно найти в небольшой, но очень интересной книге К. Лоренца «Агрессия«. В ней, в частности, описываются принимаемые побежденным самцом позы покорности, которые немедленно останавливают направленную на него атаку.
Биологический смысл турниров очевиден — отцами детенышей преимущест- 208 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ венно становятся наиболее крупные и сильные самцы, что улучшает генотип популяции в целом. Именно этот процесс привел к тому, что у большинства млекопитающих самцы оказались крупнее самок и эффективно выполняют защитную функцию по отношению как к детенышам, так и к самим самкам. Поведение ухаживания заключается в демонстрации самцом некоторых ключевых стимулов (песня; яркая окраска и размер различных частей тела; построенное гнездо) либо в ритуальных двигательных реакциях («танцы»; движения, подобные движениям детенышей; игровое поведение; кормление самки).
Наибольшим успехом обычно пользуется самец„получивший самый высокий «балл», причем оценка «выставляется» самками на основании врожденно заложенных критериев. Поэтому можно наблюдать не только адаптивно целесообразные, но и адаптивно бессмысленные и даже вредные результаты полового отбора (например, развитие ярко окрашенного и чрезвычайно длинного хвоста у самцов павлинов). Кратко охарактеризуем другие типы зоосоциальных безусловных рефлексов. Кроме полового поведения, к ним относятся различные варианты детско-роди«Вельского взаимодействия. Со стороны родителей (прежде всего матери) эта группа врожденных реакций включает строительство убежища-гнезда, кормление, чистку, перетаскивание детенышей, их защиту, позже — игру и наказания.
При этом запускающее действие оказывает внешний вид и запах детеныша, издаваемые им звуки, а также сложные изменения гормонального статуса самки, в том числе связанные с деятельностью молочных желез. Так, врожденная рефлекторная дуга, обеспечивающая кормление, сформирована у млекопитающих таким образом, что сам факт механического воздействия детеныша на соски воспринимается мозгом самки (передние зоны гипоталамуса) как подкрепление и вызывает положительные эмоции. Со стороны детеныша мы также можем наблюдать значительное количество врожденных поведенческих реакций, запускаемых различными вариантами взаимодействия с самкой. Это сосание матери, стремление к физическому контакту с ней, реакции замирания при переноске, видоспецифичные «призывные крики» оставшегося в одиночестве детеныша, реакции следования и т. п.
Параллельно можно наблюдать протекание различных форм обучения, позволяющих особи в дальнейшем нормально реализовать различные более «тонкие» варианты зоосоциального поведения. Животные, вырос- 4.3. РАЗНООБРАЗИЕ БЕЗУСЛОВНЪ|Х РЕФЛЕКСОВ 209 шие в изоляции, характеризуются нарушениями такого поведения и не могут нормально взаимодействовать с особями своего вида.
Зоосоциальное поведение не ограничивается рамками семьи. Следующим его вариантом является так называемое территориальное поведение, характерное для взаимодействия особей в популяции и заключающееся в разделе области обитания на отдельные охотничьи и гнездовые участки. Исходной причиной появления такого поведения в ходе эволюции стало несоответствие между ресурсами территории, где живет популяция (недостаток пищи, мест для строительства гнезд), и количеством особей в ней. Иными словами, территориальные безусловные рефлексы — это поведенческий механизм защиты от перенаселения, т. е.
ситуации, когда резко возрастает риск голодной смерти, эпидемий и прочих вредных для популяции событий. Существует большое разнообразие форм территориального поведения — в зависимости от того, на какой срок, с какими целями и какими способами происходит раздел «сфер влияния», каким образом он в дальнейшем сохраняется.
В простейшем случае участок занимает первая оказавшаяся на нем особь. Размер участка — генетически заданная характеристика (определяется потребностью в получении необходимого количества пищи). В дальнейшем можно наблюдать различные поведенческие реакции, связанные с охраной территории: прямое нападение на «агрессора», мечение границ с помощью видоспецифичных запахов, голосовые реакции (одна из функций песни у птиц). Компонентом территориального поведения являются и рефлексы «чужака», попавшего на уже занятый участок. Они протекают в виде пассивно-оборонительных реакций и поз подчинения, за которыми следует бегство.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
