В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 44
Текст из файла (страница 44)
при этом типе неассоциативного обучения длительность сохранения следов стимуляции очень невелика. Кроме того, если производить повторную суммацию, она происходит без всякого видимого облегчения и ускорения. Механизм суммации на клеточном уровне впервые был исследован на аплизии. Измеряемой реакцией стал врожденный рефлекс втягивания моллюском жабры в ответ на сильное прикосновение. Интенсивность слабых прикосновений подбиралась так, что они исходно были незначимы, но вызывали рефлекс в результате развития суммации, т. е. после повторных применений с небольшим (до 30 с) интервалом.
Рефлекс втягивания жабры по своей природе является пассивно-оборонительным и реализуется посредством очень короткой нервной дуги (рис. 4.14), которая состоит всего из двух клеток — сенсорной (чувствительные отростки ветвятся в ткани жабры) и двигательной (мотонейрон, управляющий мышцей, втягивающей жабру). Если внешний стимул достаточно силен, то в сенсорном нейроне возникает несколько (б— 10) потенциалов действия. В результате в синапсе между чувствительной клеткой и мотонейроном выделяется много медиатора, на мембране мотонейрона развивается большой ВПСП, а затем — ПД, который достигает мышцы, вызывая ее сокращение.
При слабом стимуле возможна ситуация, когда раздражитель вызовет в сенсорном нейроне всего один ПД. Тогда медиатора в рассматриваемом синапсе выделится мало, ПД в мотонейроне не возникнет и реакция на стимул будет отсутствовать. В этом случае мы скажем, что используется исходно незначимый стимул. Что изменится при ритмическом применении слабого стимула? Ключевым фактором, способным в итоге привести к развитию в описанной рефлекторной дуге суммации, является работа ЭПС и митохондрий пресинаптического,окончания.
Напомним, что именно их нормальное функционирование обеспечивает быстрое всасывание кальция и прекращение выброса медиатора (Саэ' попадает в пресинаптическое окончание 226 З. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ а) Стимул б) з+ [Сз ] в) 1 О, мю их и Ф з в в рог скз — ВПСП вЂ” ПД и запуск реакции втягивания жабры Рис.4.14. Рефлекторная дуга, отвечающая за втягивание жабры у аплизии (а) и графики накопления ионов кальция (б) и запуска ПД в мотонейроне (в). Пять последовательных ритмических слабых воздействий иа жабру отмечены стрелками (1): 1 — мышца, оттягивающая жабру; 2 — мотонейрон; 3 — синапс, в котором происходит суммация; 4 — сенсорный нейрон; 5 — жабра из межклеточной среды при открывании особых каналов, реагирующих на приход ПД).
Оказывается, что веасывание кальция в ЭПС и митохондрии — длительный процесс, который может занимать десятки секуцд и даже минуты. Соответственно, если внешний стимул действует достаточно часто, то белки-насосы не будут успевать удалять все ионы Саз' из цитоплазмы пресинаптического 'окончания, и кальций будет накапливаться. Чем меньше интервал между стимулами, тем быстрее идет накопление кальция. В результате при появлении очередного ПД может оказаться, что Са" скопилось достаточно много для того, чтобы после выброса медиатора и генерации ВПСП потенциал действия на мотонейроне был запущен, Именно в этот момент мы увидим, что исходно незначимый стимул вызвал реакцию. Если не прерывать периодическую стимуляцию, то все дальнейшие раздражения будут продолжать запускать реф- «ль неАссоцнАтивное овучение 227 лекс, поскольку высокое содержание Са» в пресннаптнческом окончании сохраняется.
Если сделать паузу, то вновь понадобится предварительная суммация (ЭПС н митохондрии удалят из цнтоплазмы накопившийся кальций). Таким образом, основной механизм развития суммацин может быть определен как пресинап»пическое накопление ионов Саэ+. Тот же принцип лежит в основе ситуации, когда после однократного сильного стимула (в пресинапс входит много Са~ ) рефлекс в течение нескольких минут может запускаться исходно незначимым сигналом.
Биологически это вполне оправдано:получив,например, однократное болевое подкрепление, животное еще некоторое время «соблюдает осторожность», т. е. демонстрирует пассивно-оборонительную реакцию на любые сенсорные сигналы. Способность к суммации — распространенное свойство нервных клеток и сннапсов, именно она лежит в основе более «короткого» варианта нашей кратковременной памяти. Рассматривая тот или иной зрительный объект, повторяя про себя какую-либо фразу, мы, по сути, производим ритмическую стимуляцию синапсов, включенных в передачу соответствующих сенсорных сигналов; и далее, сохраняя повышенную возбудимость в течение нескольких минут, эти синапсы «удерживают след» заинтересовавшей нас информации.
Однако след этот очень быстро исчезает (по мере ослабления последствий суммацни), а также легко может быть «затерт» любыми последующими сильными (значимыми) стимулами. Суммация, видимо, явилась самым эволюционно ранним вариантом обучения. Несмотря на нестойкость происходящих изменений, она продолжает играть важную роль как один из путей индивидуальной адаптивной модификации поведения не только животных, но и человека, Следующий тип неассоциативного обучения — привыкание. Привыкание может быть определено как ослабление (исчезновение) реакции на неоднократно предъявляемый исходно значимый раздражитель. Например, можно подобрать такую силу прикосновения к щупальцам гидры, что после 50— 70 ритмичных (с интервалом до 20 — 30 с) воздействий исходно проявлявший себя рефлекс втягивания щупалец исчезнет. Следовательно, в нервной системе животного каким-то образом происходит угасание реакции на повторяющийся стимул.
В нашей жизни привыкание проявляется чаще всего в форме ослабления ориентировочного рефлекса, когда мы перестаем реагировать на какой-либо «надоевший» сенсорный сигнал. 228 «. ФизиОлОГия Высшей неРВнОЙ деятельнОсти Биологический смысл привыкания обусловлен стремлением нервной системы к наиболее экономному режиму функционирования. В основе привыкания (габитуации) обычно лежат протекающие на уровне сенсорных систем процессы снижения чувствительности к повторяющемуся раздражителю.
Их механизмы многообразны: адаптация чувствительных клеток, подключение к процессу обработки и проведения информации тормозных интернейронов, ослабление синаптической передачи. Первый механизм обеспечивает наиболее быстрые изменения чувствительности к постоянно действующим стимулам и рассматривается в рамках физиологии сенсорных систем. Второй механизм является, по сути, теми же процессами суммации (пресинаптического накопления Саэ'), но протекающими на входе тормозных интернейронов. В результате повторно действующий сигнал, будучи исходно «незначимым» для тормозных нервных клеток, постепенно приводит к их включению.
Как следствие, на мембранах релейных (проводящих) нейронов развиваются ТПСП и передача возбуждения к мотонейронам ослабевает (прекращается) (рис. 4. 15). Наши сенсорные системы устроены таким образом, что тормозные «фильтры», обеспечивающие привыкание, образуют несколько уровней. В результате этого происходит после- 4.5. нзлссоциАтнвноеовучение 229 довательное отсечение стабильно действующих, »неинтересных» сигналов сначала в центрах первичной обработки информации, затем в таламусе и коре. Ослабление синаптических процессов при привыкании также впервые показано на аплизии. Обнаружено, что избыток Саз' в пресинаптическом окончании, где он обязательно появится при ритмическом действии значимых стимулов, приводит к открыванию особых кальций-чувствительных К'-каналов.
Выход ионов калия гиперполяризует пресинаптическое окончание и на некоторое время снижает активность электрочувствительных Са»'-каналов, что уменьшает выброс медиатора и ослабляет синаптическую передачу. Как и суммация, привыкание сохраняется только в течение довольно короткого времени (до 20 — 30 мин), а повторное привыкание идет без облегчения. В реальных условиях часто можно наблюдать, как повторяющийся слабый сенсорный сигнал сначала вызывает суммацию, а затем — привыкание. С другой стороны, можно подобрать такую низкую интенсивность стимула, что он вообще не будет вызывать реакции (даже за счет развития суммации), и такую высокую интенсивность, что привыкания к сигналу происходить не будет.
Привыкание следует отличать от утомления. В последнем случае обычно наблюдаются значительные общие изменения в состоянии рефлекторных сетей: нехватка АТФ, накопление отходов обмена веществ, истощение запасов медиаторов в пресинаптических окончаниях. Если увеличить интенсивность стимула, то эффект утомления сохраняется, а привыкание часто исчезает, поскольку усиленный сенсорный сигнал начинает использовать дополнительные нейронные цепи. В случае аплизии показано, что привыкание, развившееся после повторных прикосновений к жабре, может быть устранено сильным воздействием на какую-либо другую часть тела. При этом активация угасшей синаптнческой передачи происходит за счет развития пресинаптического серотонинергического возбуждения.
Переходим к долговременной потенциации (английский эквивалент — (опа гегт рогеппапоп — 1.ТР). Внешне это явление выглядит следующим образом. Вы предъявляете животному некоторый сигнал, слишком слабый для того, чтобы вызвать реакцию с первого же раза, но достаточный для возбуждения сенсорных входов. Затем после паузы в 1 — 2 ч (для предотвращения возможных эффектов суммации) подается сильный стимул, запускающий исследуемый рефлекс. Следующая стимуляция проводится еще через 230 4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
