В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 45
Текст из файла (страница 45)
ФиЗиОлОГия Высшей неРВКОЙ деятельности 1 — 2 ч с помощью слабого сигнала. При етом у существ, чья нервная система обладает способностью к 1 ТР, возникает тот же рефлекторный ответ. Более того, интервал между сильной и последующей слабой стимуляциями, может быть увеличен до б — 10 и более часов — повышенная возбудимость нервной системы продолжает регистрироваться.
По сравнению с суммацией 1.ТР (и зафиксированная с ее помощью информация) сохраняется значительно более длительный срок, но он все же недостаточен для того, чтобы считать 1ТР проявлением долговременной памяти. Вот почему предлагается рассматривать 1.ТР как вариант «длительной» кратковременной памяти, чье действие обычно распространяется на текущий период бодрствования (в случае человека— от одного ночного сна до другого).
Разберем сначала синаптическую основу долговременной потенциации, а затем попытаемся определить ее место в деятельности мозга. В отличие от суммации, ЬТР происходит на строго определенных синапсах: во-первых, глутаматергических и, во-вторых, снабженных несколькими типами рецепторов к глутаминовой кислоте, основным из которых должен быть ХМ)1А- тип. Схема такого синапса представлена на рис. 4.16. Напом- 4.5. НЕАССОЦИАТИБНОЕ ОБУЧЕНИЕ 231 ним, что ХМПА-рецепторы обладают уникальным свойством находиться в двух способных переходить друг в друга состояниях — рабочем и инактивированном.
В последнем случае канал ХМПА-рецептора оказывается перекрыт ионом Мяз' (магниевая пробка). Рассмотрим работу синапса, способного к 1.ТР. Его исходное состояние характеризуется наличием только инактивированных ХМВА-рецепторов. Если подать на такой синапс слабый стимул, то, как и в случае суммации, возникает лишь одиночный ПД, приводящий к выбросу небольшого количества глутаминовой кислоты.
При этом медиатор может вызвать открывание Ха'-каналов„связанных только с не-ХМОА-рецепторами, В результате ВПСП, развивающийся на постсинаптической мембране, будет мал, ПД в следующей клетке не возникнет и реакция на слабый стимул наблюдаться не будет. Применение сильного стимула вызовет выделение большого количества глутаминовой кислоты, и возбуждения даже не-ХМЭА-рецепторов окажется достаточно, чтобы на постсинаптнческой мембране возник ПД, а на уровне всего организма — поведенческий ответ. Параллельно происходит ключевое событие, запускающее 1.ТР: ПД, являясь скачком потенциала на постсинаптической мембране, провоцирует выход ионов Ме2' из каналов ХМОА-рецепторов в межклеточную среду — «выбивание магниевых пробок» переводит ХМОА-рецепторы в рабочее состояние.
Возврат пробок осуществляется постепенно — в течение нескольких часов, и все это время синапс остается в состоянии повышенной готовности к проведению информации (в этом смысл термина «потенциация«). Отсюда следует, что, если сейчас посредством слабой стимуляции подать на вход синапса даже одиночный ПД, выделяющаяся глутаминовая кислота подействует на все рецепторы (в том числе на ХМ1)А-тнп). Поэтому, несмотря на небольшое количество медиатора, развивающийся на постсинаптической мембране ВПСП окажется достаточно велик для последующей генерации ПД и появления поведенческого ответа.
Наиболее плотная концентрация ХМПА-рецепторов в мозге высших позвоночных обнаружена на входе в гиппокамп— ключевую структуру круга Папеца (рис. 4.17, а). Этот круг— важнейший структурно-функциональный комплекс переднего мозга и в качестве основных структур включает: собственно гиппокамп, выходящий из него свод, мамиллярные тела, передние ядра таламуса, ряд структур коры (важнейшая из них — поясная извилина) и зубчатую извилину, чьи аксоны 232 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 6) Рис.
4.17. Круг Папеца (а) и его упрощенная структура (б): 1 — гнппокамп; 2— свод; 3 — мамиллярное тело; «и 4 — передние ядра таламуса; 5 — поясная извилина; 6— зубчатая извилина; ° — синапсы, содержащие ХМ1)А- рецепторы ть алак заканчиваются в гиппокампе. Необычной н характерной чертой данного комплекса является его цикличность, замкнутость на свои собственные ядра. Этот факт еще в 60-е годы позволил сформулировать гипотезу о круге Папеца как месте хранения циркулирующих по замкнутому контуру нервных сигналов. В 90-е годы это представление было дополнено данными об ИМЭА-рецепторах, что позволило сформировать представление о ) ТР как одном из физиологических механизмов памяти.
Рассмотрим схему, приведенную на рис. 4,17, б. На ней из всего множества структур круга Папеца оставлены лишь две ключевые — гиппокамп, обладающий ММПА-рецепторами, и поясная извилина, для которых характерны множественные связи с самыми разными отделами коры и подкорки (в том числе с гипоталамусом и центрами бодрствования). Гиппокамп и поясная извилина соединены множественными взаимными, формирующими круг связями (волокна свода и др.). Как происходит фиксация информации с помощью этой системы7 Представим себе человека ранним утром, его мозг полностью отдохнул.
Можно считать, что при этом структуры круга Папеца находятся в «очищенном» состоянии, все пути передачи информации пока закрыты и магниевые пробки располагаются на своих местах — в каналах )ь)МПА-рецепторов. Далее 4.5. НЕАссоциАтивное ОБучение 233 начинается обычный рабочий день: человек встает, умывается, завтракает, совершая обычный утренний ритуал.
Если при этом ничего необычного не происходит, то уровень возбуждения в мозге невелик и сохранение памяти идет только за счет самых нестойких суммационных механизмов. Однако если происходит что-то необычное, значимое, имеющее эмоциональную окраску, то уровень активации в соответствующих сенсорных и ассоциативных центрах коры резко повышается.
Это приводит к возбуждению поясной извилины, переадресовке сигналов на вход гиппокамп, и, как в случае применения сильного стимула, »выбиванию магниевых пробок» в соответствующих стимулу или ситуации информационных каналах. Момент выбивания Мя'-пробок приводит к замыканию информационного контура в круге Папеца, по которому затем будет происходить циркуляция возбуждения (источником слабой активации являются центры бодрствования). И пока контур функционирует — информация о прошедшем значимом событии будет периодически возвращаться через поясную извилину в кору, «напоминая» о себе.
Из описанной схемы следует несколько выводов. Во-первых, легко понять, что емкость (объем памяти) круга Папеца хотя и велика, но не безгранична. Каждый из нас может вспомнить ощущения, возникающие тогда, когда этот блок памяти переполняется — при просмотре нескольких кинофильмов подряд, посещении крупного музея, многочасовом сидении на лекциях. Во-вторых, система круга Папеца и ЬТР оказываются чувствительными к электрошоковым воздействиям, когда тотальное выбивание магниевых пробок стирает с нейронных контуров текущую информацию.
В результате человек может забыть о событиях, имевших место за несколько часов до электрошока (ретроградная амнезия). В-третьих, восстановление ресурса этой системы, ее очистка и возврат магниевых пробок на место требует достаточно длительного прекращения циркуляции возбуждения по соответствующим контурам, что возможно лишь при выключении центров бодрствования н засыпании. При этом информация, записанная на контурах круга Папеца, частично теряется, а частично переходит в долговременную форму хранения, о чем будет сказано ниже. Отметим также, что синапсы с ММЭА-рецепторами встречаются не только в гиппокампе, но и в других зонах ЦНС— сенсорных центрах, двигательных центрах, ассоциативной коре больших полушарий, где они выполняют аналогичную 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ функцию — обеспечивают быстрое формирование каналов для передачи приоритетной информации, переключают потоки сигналов с канала на канал (своеобразные «стрелочники»).
Последний из рассматриваемых видов неассоциативного обучения — импринтинг, или запечатление. Импринтинг определен как формирование в некоторые периоды онтогенеза устойчивой индивидуальной избирательности по отношению к внешним стимулам. Можно выделить три наиболее показательных варианта импринтинга: запечатление родителя детенышем; запечатление детеныша родителем и импринтинг будущего полового партнера. Первый из них подробно описан и изучен К. Лоренцом. В его работах показано, что птенцы выводковых птиц, реализуя врожденное детское поведение, следуют за первым движущимся объектом, который увидели после рождения; то же относится и к ряду млекопитающих.
Если такой объект окажется не матерью, а человеком, неживым предметом (что и проделывалось в ходе экспериментов), птенцы также будут двигаться за ним. Критический период для запечатления родителя — первые часы (максимум — днн) жизни детеныша. Во втором случае можно наблюдать возникновение у матери импринтинга на детеныша.
Так„коза в течение примерно часа после родов имеет особую чувствительность к запаху козленка. В дальнейшем именно он будет восприниматься ею как собственный детеныш, а остальные козлята будут отвергаться. У самок колониальных птиц и тюленей может происходить запечатление голоса детеныша. Третий вариант демонстрирует, что, кроме взаимоотношений родитель — детеныш, импринтинг имеет особое значение для формирования полового поведения и предпочтения будущего полового партнера. Это доказано путем замены родителей у голубей, кур, уток.
В экспериментах характерно окрашенные родители одной породы воспитывали вместе с собственными детенышами птенца другой породы, Когда такой птенец вырастал, то предпочитал спариваться с птицами, имеющими такую же окраску, как и его приемные родители. Критический период для запечатления будущего полового партнера — стадия окончательного полового созревания птенцов, когда происходит запечатление внешнего вида как родителей, так и соседей по гнезду (братьев и сестер). Запечатление это сказывается и на других компонентах зоосоциального поведения. В целом можно сказать, что импрннтинг связан с установлением жизненно важных внутрисемейных, внутригруппо- ~зь нклссоцилтнвнововтчвнив 235 вых и внутривидовых контактов, при этом по своей сути поведенческие реакции, связанные с импринтингом, являются врожденными.
Однако, в отличие от обычных безусловных рефлексов, в данном случае стимул, запускающий реакцию, исходно не определен. В ходе запечатления происходит запоминание характеристик этого стимула (внешний вид, запах родителя, детеныша, будущего полового партнера) и устанавливается связь между сенсорными центрами и центром соответствующей врожденно запрограммированной реакции, В отличие от условного рефлекса, эта связь, во-первых, образуется только в строго определенный период жизни животного; во-вторых, образуется без подкрепления; в-третьих, в дальнейшем оказывается очень стабильной, практически не подлежит угашению и может сохраняться в течение всей жизни особи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
